כיצד מטבוליזם גלוקוז כדי ליצור ATP

גלוקוז, סוכר בעל שש פחמן, הוא ה"כניסה "הבסיסית למשוואה שמניעה את כל החיים. אנרגיה מבחוץ הופכת, בדרך כלשהי, לאנרגיה עבור התא. בכל אורגניזם בחיים, מחברך הטוב ביותר ועד לחיידק הנמוך ביותר, יש תאים ששורפים גלוקוז לצורך דלק ברמת חילוף החומרים של השורש.

אורגניזמים נבדלים במידה בה התאים שלהם יכולים להפיק אנרגיה מגלוקוז. בכל התאים, אנרגיה זו היא בצורה של אדנוזין טרי פוספט (ATP).

לכן, דבר אחד המשותף לכל התאים החיים הוא שהם מטבוליזם גלוקוז כדי ליצור ATP. מולקולת גלוקוז נתונה שנכנסת לתא יכולה הייתה להתחיל כארוחת ערב של סטייקים, כטרף של חיית בר, כחומר צמחי או כמשהו אחר.

בלי קשר לתהליכי עיכול וביוכימיה שונים פירקו את כל מולקולות רב הפחמן לא משנה מה החומרים שהאורגניזם בולע להזנתו לסוכר החד-סוכר שנכנס לחילוף החומרים התאיים מסלולים.

כימית, גלוקוז הוא משושה סוכר, hex בהיותו הקידומת היוונית עבור "שש", מספר אטומי הפחמן בגלוקוז. הנוסחה המולקולרית שלו היא ג₆ה₁₂או₆, מה שמקנה לו משקל מולקולרי של 180 גרם לשומה.

גלוקוז הוא גם א חד-סוכר בזה הוא סוכר שכולל רק יחידה בסיסית אחת, או מונומר.פרוקטוז הוא דוגמה נוספת לחד-סוכר, ואילו

שים לב שהיחס בין אטומי פחמן, מימן וחמצן בגלוקוז הוא 1: 2: 1. למעשה, כל הפחמימות מציגות יחס זהה, והנוסחאות המולקולריות שלהן כולן צורה C_נה_2nאו_נ.

ATP הוא נוקלאוזיד, במקרה זה אדנוזין, כאשר שלוש קבוצות פוספט מחוברות אליו. זה בעצם הופך את זה ל נוקלאוטיד, שכן נוקלאוזיד הוא a פנטוזה סוכר (או ריבוז אוֹ deoxyribose) בשילוב עם בסיס חנקני (כלומר אדנין, ציטוזין, גואנין, תימין או אורציל), ואילו נוקלאוטיד הוא נוקלאוזיד עם קבוצה אחת או יותר של פוספטים. אבל בצד המינוח, הדבר החשוב לדעת עליו ATP הוא שהוא מכיל אדנין, ריבוז ושרשרת של שלוש קבוצות פוספט (P).

ATP נעשה באמצעות זרחון שֶׁל אדנוזין דיפוספט (ADP)ולהפך, כאשר הקשר הפוספט הסופי ב- ATP הוא הידרוליזה, ADP ו- P_אני (פוספט אנאורגני) הם התוצרים. ATP נחשב ל"מטבע האנרגיה "של התאים שכן מולקולה יוצאת דופן זו משמשת להנעת כמעט כל תהליך מטבולי.

נשימה תאית הוא מכלול המסלולים המטבוליים באורגניזמים אוקריוטים הממירים גלוקוז ל- ATP ולפחמן דו חמצני בנוכחות חמצן, הוצאת מים והפקת שפע של ATP (36 עד 38 מולקולות לכל מולקולת גלוקוז מושקעת) תהליך.

הנוסחה הכימית המאוזנת לתגובת הרשת הכוללת, למעט נושאי אלקטרונים ומולקולות אנרגיה, היא:

ג₆ה₁₂או₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 ח₂או

נשימה סלולרית כוללת למעשה שלושה מסלולים ברורים ורצפים:

• גליקוליזה, המתרחש בכל התאים ומתרחש בציטופלזמה, והוא תמיד השלב הראשון של חילוף החומרים של הגלוקוז (וברוב הפרוקריוטים, גם השלב האחרון).
  
• ה מחזור קרבס, המכונה גם מחזור החומצה הטריקרבוקסילית (TCA) או מחזור החומצה הציטרית, הנפרש במטריקס המיטוכונדריה.
• ה שרשרת העברת אלקטרונים, המתרחש על הקרום המיטוכונדריאלי הפנימי ויוצר את מרבית ה- ATP המיוצר בנשימה תאית.

שני האחרונים משלבים אלה תלויים בחמצן ויוצרים יחד נשימה אירובית. אולם לעיתים קרובות, בדיונים על מטבוליזם איקריוטי, גליקוליזה, אף שאינו תלוי בחמצן, נחשב לחלק ".נשימה אירובית"מכיוון שכמעט כל המוצר העיקרי שלו, פירובט, ממשיך להיכנס לשני המסלולים האחרים.

בגליקוליזה, גלוקוז הופך בסדרה של 10 תגובות למולקולה פירובט, עם a רווח נקי של שתי מולקולות של ATP ושתי מולקולות של "נושא האלקטרונים" ניקוטינאמיד אדנין דינוקליאוטיד (NADH). עבור כל מולקולה של גלוקוז הנכנסת לתהליך, נוצרות שתי מולקולות של פירובט, שכן לפירובט יש שלושה אטומי פחמן לשישה של גלוקוז.

בשלב הראשון, מזרחן הגלוקוז שיהפוך גלוקוז -6-פוספט (G6P). זה מחייב את הגלוקוז להיות מטבוליזם ולא להיסחף חזרה דרך קרום תא, מכיוון שקבוצת הפוספט מעניקה ל- G6P מטען שלילי. בשלבים הבאים, המולקולה מסודרת מחדש לנגזרת סוכר אחרת ואז מזרחת אותה בפעם השנייה כדי להפוך פרוקטוז -1,6-ביספוספט.

השלבים המוקדמים הללו של הגליקוליזה דורשים השקעה של שני ATP מכיוון שזה המקור לקבוצות הפוספט בתגובות הזרחון.

הפרוקטוז -1,6-ביספוספט מתפצל לשתי מולקולות שונות של שלוש פחמן, כל אחת מהן נושאת את קבוצת הפוספט שלה; כמעט כל אחד מאלה הופך במהירות לאחר, גליצראלדהיד -3 פוספט (G3P). כך שמנקודה זו ואילך, הכל משוכפל מכיוון שיש שני G3P לכל גלוקוז "במעלה הזרם".

מנקודה זו, G3P זרחן בשלב שמייצר גם NADH מהצורה המחומצנת NAD +, ואז שתי קבוצות הפוספט הן נמסר למולקולות ADP בשלבי סידור מחדש הבאים לייצור שתי מולקולות ATP יחד עם תוצר הפחמן הסופי של הגליקוליזה, פירובט.

מכיוון שזה קורה פעמיים לכל מולקולת גלוקוז, המחצית השנייה של הגליקוליזה מייצרת ארבעה ATP עבור a נֶטוֹ רווח מגליקוליזה של שני ATP (שכן שניים נדרשו בשלב מוקדם של התהליך) ושני NADH.

בתוך ה תגובה מכינה, לאחר שהפירובט שנוצר בגליקוליזה מוצא את דרכו מהציטופלזמה למטריקס המיטוכונדריאלי, הוא מומר תחילה לאצטט (CH₃COOH-) ו- CO₂ (מוצר פסולת בתרחיש זה) ואז לתרכובת שנקראת קואנזים אצטיל A, או אצטיל CoA. בתגובה זו נוצר NADH. זה מהווה את הבמה למחזור קרבס.

סדרה זו של שמונה תגובות נקראת כך מכיוון שאחד המגיבים בשלב הראשון, oxaloacetate, הוא גם המוצר בשלב האחרון. תפקידו של מחזור קרבס הוא של ספק ולא של יצרן: הוא מייצר רק שתי ATP לכל מולקולת גלוקוז, אך תורם עוד שישה NADH ושניים של FADH₂, נושא אלקטרונים נוסף וקרוב משפחה של NADH.

(שימו לב שזה אומר ATP אחד, שלושה NADH ו- FADH אחד₂לסיבוב של המחזור. לכל גלוקוז שנכנס לגליקוליזה, שתי מולקולות של אצטיל CoA נכנסות למחזור קרבס.)

על בסיס גלוקוז, האנרגיה לנקודה זו היא ארבעה ATP (שניים מגליקוליזה ושניים מהקרבס מחזור), 10 NADH (שניים מגליקוליזה, שניים מתגובת ההכנה ושישה ממחזור קרבס) ושניים FADH₂ ממחזור קרבס. בעוד שתרכובות הפחמן במחזור קרבס ממשיכות להסתובב במעלה הזרם, נושאות האלקטרונים עוברות ממטריצת המיטוכונדריה אל קרום מיטוכונדריאלי.

כאשר NADH ו- FADH₂ לשחרר את האלקטרונים שלהם, אלה משמשים ליצירת שיפוע אלקטרוכימי על פני קרום המיטוכונדריה. שיפוע זה משמש להפעלת ההתקשרות של קבוצות פוספט ל- ADP כדי ליצור ATP בתהליך שנקרא זרחון חמצוני, כך נקרא מכיוון שהמקבל האולטימטיבי של האלקטרונים הנובלים מנשא אלקטרונים לנשא אלקטרונים בשרשרת הוא חמצן (O₂).

מכיוון שכל NADH מניב שלושה ATP וכל FADH₂ מניב שני ATP בזרחון חמצוני, זה מוסיף (10) (3) + (2) (2) = 34 ATP לתערובת. לכן מולקולה אחת של גלוקוז יכולה להניב עד 38 ATP ב אורגניזמים אוקריוטים.