La glucosa es la última fuente de combustible celular para todos los seres vivos, con la energía de sus enlaces químicos que se utilizan para sintetizar trifosfato de adenosina (ATP) de diversas formas interconectadas e interdependientes. Cuando una molécula de este azúcar de seis carbonos (es decir, hexosa) cruza la membrana plasmática de una célula desde el exterior para entrar en el citoplasma, es inmediatamente fosforilado - es decir, un grupo fosfato, que lleva una carga eléctrica negativa, está unido a parte de la molécula de glucosa. Esto da como resultado una carga neta negativa sobre lo que luego se ha convertido en un glucosa-6-fosfato molécula, que evita que salga de la célula.
Procariotas, que incluyen los dominios Bacteria y Archaea, no tienen orgánulos unidos a la membrana, incluidos los mitocondrias que en eucariotas albergan el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones dependiente del oxígeno. Como resultado, los procariotas no participan en la respiración aeróbica ("con oxígeno"), sino que obtienen casi toda su energía. de la glucólisis, el proceso anaeróbico que también opera antes de la respiración aeróbica que se lleva a cabo en las células eucariotas.
Glucosa: Definición
Dado que la glucosa se encuentra entre las moléculas más vitales de la bioquímica y es el punto de partida de quizás el conjunto más importante de reacciones en los anales de la vida en el planeta Tierra, una breve discusión de la estructura y el comportamiento de esta molécula está en pedido.
También conocido como dextrosa (generalmente en referencia a sistemas no biológicos, como la glucosa hecha de maíz) y azúcar en la sangre (en referencia a sistemas biológicos, por ejemplo, en contextos médicos), la glucosa es una molécula de seis carbonos con la fórmula química C6H12O6. En sangre humana, la concentración normal de glucosa es de aproximadamente 100 mg / dL. 100 mg es una décima parte de un gramo, mientras que un dL es una décima parte de un litro; esto equivale a un gramo por litro, y dado que la persona promedio tiene alrededor de 4 litros de sangre, la mayoría las personas tienen alrededor de 4 g de glucosa en el torrente sanguíneo en cualquier momento, solo alrededor de una séptima parte de una onza.
Cinco de los seis átomos de carbono (C) de la glucosa se encuentran en el anillo de seis átomos forma que la molécula asume el 99,98 por ciento del tiempo en la naturaleza. El sexto átomo del anillo es un oxígeno (O), con el sexto C unido a uno de los C del anillo como parte de un hidroximetilo (-CH2OH) grupo. Es en el grupo hidroxilo (-OH) que fosfato inorgánico (Pi) se une durante el proceso de fosforilación que atrapa la molécula en el citoplasma celular.
Glucosa, tipos de células y metabolismo
Los procariotas son pequeños (la gran mayoría son unicelulares) y simples (la única célula que tienen la mayoría carece de núcleo y otros orgánulos unidos a la membrana). Esto puede evitar que sean tan elegantes e interesantes en la mayoría de los sentidos como los eucariotas, pero también mantiene sus necesidades de combustible comparativamente bajas.
Tanto en procariotas como en eucariotas, la glucólisis es el primer paso en el metabolismo de la glucosa.. La fosforilación de la glucosa al entrar en una célula mediante la difusión a través de la membrana plasmática es el primer paso de la glucólisis, que se describe en detalle en una sección posterior.
- Algunas bacterias pueden metabolizar otros azúcares además de la glucosa, como la sacarosa, lactosa o maltosa. Estos azúcares son disacáridos, que proviene del griego para "dos azúcares". Incluyen un monómero de glucosa, como la fructosa, un monosacárido, como una de sus dos subunidades.
Al final de la glucólisis, la molécula de glucosa se ha utilizado para generar dos moléculas de piruvato de tres carbonos, dos moléculas del llamado dinucleótido nicotinamida adenina portador de electrones de alta energía (NADH), y una ganancia neta de dos moléculas de ATP.
En este punto, en los procariotas, el piruvato suele entrar en fermentación, un proceso anaeróbico con una serie de variaciones diferentes que se explorarán en breve. Pero algunas bacterias han desarrollado la capacidad de realizar respiración aeróbica hasta cierto punto y se denominan anaerobios facultativos. Las bacterias que pueden obtener energía solo de la glucólisis se denominan anaerobios obligados, y muchos de ellos mueren realmente por el oxígeno. Unas pocas bacterias son incluso aerobios obligados, lo que significa que, al igual que usted, tienen un requisito absoluto de oxígeno. Dado que las bacterias han tenido alrededor de 3.500 millones de años para adaptarse a las demandas de los cambios de la Tierra. medio ambiente, no debería sorprender que hayan comandado un rango de supervivencia metabólica básica estrategias.
El proceso de glucólisis
Glucólisis incluye 10 reacciones, que es un buen número redondo, pero no es necesario que memorice todos los productos, intermedios y enzimas en todos estos pasos. En cambio, aunque algunas de estas minucias son divertidas y útiles de conocer, es más importante tener una idea de qué ocurre en la glucólisis en general, y por qué sucede (en términos tanto de la física básica como de las necesidades de la célula).
La glucólisis se captura en la siguiente reacción, que es la suma de sus 10 reacciones individuales:
C6H12O6 → 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 NADH
En términos sencillos, en la glucólisis, una sola molécula de glucosa se divide en dos moléculas de piruvato y, a lo largo del camino, se forman un par de moléculas de combustible y un par de moléculas de "precombustible". El ATP es la moneda casi universal para la energía en los procesos celulares, mientras que el NADH, la forma reducida de NAD + o dinucleótido de nicotinamida y adenina, funciona como un portador de electrones de alta energía que finalmente dona esos electrones, en forma de iones de hidrógeno (H +), a las moléculas de oxígeno al final de El cadena de transporte de electrones en metabolismo aeróbico, resultando en mucho más ATP del que puede suministrar la glucólisis por sí sola.
Glucólisis temprana
La fosforilación de la glucosa después de su entrada en el citoplasma da como resultado glucosa-6-fosfato (G-6-P). El fosfato proviene del ATP y su incorporación a las hojas de glucosa. difosfato de adenosina (ADP) detrás. Como se señaló, esto atrapa la glucosa dentro de la célula.
A continuación, G-6-P se convierte en fructosa-6-fosfato (F-6-P). Esto es un isomerización reacción, porque el reactivo y el producto son isómeros el uno del otro: moléculas con el mismo número de cada tipo de átomo, pero con diferentes disposiciones espaciales. En este caso, el anillo de fructosa solo tiene cinco átomos. La enzima responsable de este tipo de malabarismo atómico se llama fosfoglucosa isomerasa. (La mayoría de los nombres de enzimas, aunque a menudo son engorrosos, al menos tienen perfecto sentido).
En la tercera reacción de glucólisis, F-6-P se convierte en fructosa-1,6-bisfosfato (F-1,6-BP). En este paso de fosforilación, el fosfato nuevamente proviene del ATP, pero esta vez se agrega a un átomo de carbono diferente. La enzima responsable es fosfofructoquinasa (PFK).
- En muchas reacciones de fosforilación, los grupos fosfato se agregan al extremo libre de un grupo fosfato existente, pero no en este caso, por lo tanto, "_bis_fosfato" en lugar de "_di_fosfato".
En la cuarta reacción de la glucólisis, la molécula F-1,6-BP, que es bastante inestable debido a su doble dosis de grupos fosfato, es dividida por la enzima aldolasa en las moléculas portadoras de un solo grupo fosfato de tres carbonos gliceraldehído 3-fosfato (GAP) y fosfato de dihidroxiacetona (DHAP). Estos son isómeros y el DHAP se convierte rápidamente en GAP en el quinto paso de la glucólisis mediante un impulso de la enzima. triosa fosfato isomerasa (TIM).
En esta etapa, la molécula de glucosa original se ha convertido en dos moléculas idénticas fosforiladas de tres carbonos, a costa de dos ATP. A partir de este punto, cada reacción de glucólisis descrita se produce dos veces por cada molécula de glucosa que se somete a glucólisis.
Glucólisis posterior
En la sexta reacción de la glucólisis, GAP se convierte en 1,3-bisfosfoglicerato (1,3-BPG) bajo la influencia de gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa. Las enzimas deshidrogenasa eliminan átomos de hidrógeno (es decir, protones). El hidrógeno liberado de GAP se une a la molécula NAD +, produciendo NADH. Debido a que la molécula inicial de glucosa aguas arriba ha dado lugar a dos moléculas de GAP, después de esta reacción, dos Se han creado moléculas de NADH.
En la séptima reacción de glucólisis, en efecto, se invierte una de las reacciones de fosforilación de la glucólisis temprana. Cuando la enzima fosfoglicerato quinasa elimina un grupo fosfato de 1,3-BPG, el resultado es 3-fosfoglicerato (3-PG). Los fosfatos que se han eliminado de las dos moléculas de 1,3-BPG se agregan a un ADP para formar dos ATP. Esto significa que los dos ATP "prestados" en los pasos uno y tres se "devuelven" en la séptima reacción.
En el paso ocho, 3-PG se convierte en 2-fosfoglicerato (2-PG) por fosfoglicerato mutasa, que transporta el grupo fosfato restante a un átomo de carbono diferente. Una mutasa se diferencia de una isomerasa en que es menos torpe en su acción; en lugar de reorganizar la estructura de una molécula, simplemente desplazan uno de sus grupos laterales a un nuevo lugar, dejando la columna vertebral, el anillo, etc. como era.
En la novena reacción de glucólisis, 2-PG se convierte en fosfoenolpiruvato (PEP) bajo la acción de enolasa. Un enol es un compuesto con un doble enlace carbono-carbono en el que uno de los carbonos también está unido a un grupo hidroxilo.
Finalmente, la décima y última reacción de la glucólisis, la PEP se transforma en piruvato gracias a la enzima piruvato quinasa. Los grupos fosfato eliminados de los dos PEP se unen a moléculas de ADP, produciendo dos ATP y dos piruvato, cuya fórmula es ( C3H4O3) o (CH3) CO (COOH). Por tanto, el procesamiento anaeróbico inicial de una sola molécula de glucosa produce dos moléculas de piruvato, dos de ATP y dos de NADH.
Procesos posteriores a la glucólisis
El piruvato finalmente generado por la entrada de glucosa en las células puede tomar uno de dos caminos. Si la célula es procariota, o si la célula es eucariota pero requiere temporalmente más combustible del que la respiración aeróbica por sí sola puede proporcionar (como en, por ejemplo, las células musculares durante el ejercicio físico intenso, como correr o levantar pesas), el piruvato entra en la fermentación. camino. Si la célula es eucariota y sus requerimientos energéticos son típicos, mueve el piruvato al interior de las mitocondrias y participa en la ciclo de Krebs:
- Fermentación: La fermentación a menudo se usa indistintamente con "respiración anaeróbica", pero en realidad esto es engañoso porque La glucólisis, que precede a la fermentación, también es anaeróbica, aunque generalmente no se considera parte de la respiración por se.
- La fermentación regenera el NAD + para su uso en la glucólisis al convertir el piruvato en lactato. Todo el propósito de esto es permitir que la glucólisis continúe en ausencia de oxígeno adecuado; una escasez de NAD + a nivel local limitaría el proceso incluso cuando estén presentes cantidades adecuadas de sustrato.
- Respiración aeróbica: Esto incluye el ciclo de Krebs y el cadena de transporte de electrones.
- El ciclo de Krebs: Aquí, el piruvato se convierte en acetil coenzima A (acetil CoA) y dióxido de carbono (CO2). El acetil CoA de dos carbonos se combina con el de cuatro carbonos oxaloacetato para formar citrato, una molécula de seis carbonos que luego pasa a través de una "rueda" (ciclo) de seis reacciones que dan como resultado dos CO2, un ATP, tres NADH y un dinucleótido de flavina adenina reducida (FADH2).
- La cadena de transporte de electrones: Aquí, los protones (H+ átomos) de NADH y FADH_2_ del ciclo de Krebs se utilizan para crear un gradiente electroquímico que impulsa la síntesis de 34 (aproximadamente) moléculas de ATP en la membrana mitocondrial interna. El oxígeno sirve como aceptor final de los electrones que "se derraman" de un compuesto al siguiente, comenzando todo el camino hacia arriba en la cadena de compuestos con glucosa.