A glicose é o fonte final de combustível celular para todas as coisas vivas, com a energia em suas ligações químicas sendo usada para sintetizar trifosfato de adenosina (ATP) de várias maneiras interconectadas e interdependentes. Quando uma molécula deste açúcar de seis carbonos (ou seja, hexose) atravessa a membrana plasmática de uma célula de fora para entrar no citoplasma, é imediatamente fosforilado - isto é, um grupo fosfato, que carrega uma carga elétrica negativa, está ligado a parte da molécula de glicose. Isso resulta em uma carga negativa líquida no que se tornou um glicose-6-fosfato molécula, o que o impede de sair da célula.
Procariontes, que incluem os domínios Bacteria e Archaea, não têm organelas ligadas à membrana, incluindo o mitocôndria isso em eucariotos hospedar o ciclo de Krebs e a cadeia de transporte de elétrons dependente de oxigênio. Como resultado, os procariontes não participam da respiração aeróbica ("com oxigênio"), em vez disso, derivam quase toda a sua energia da glicólise, processo anaeróbio que também atua antes da respiração aeróbia realizada nas células eucarióticas.
Glicose: Definição
Como a glicose está entre as moléculas mais vitais da bioquímica e é o ponto de partida de talvez o conjunto mais vital de reações nos anais da vida no planeta Terra, uma breve discussão sobre a estrutura e o comportamento desta molécula está em pedido.
Também conhecido como dextrose (geralmente em referência a sistemas não biológicos, como glicose feita de milho) e açúcar sanguíneo (em referência a sistemas biológicos, por exemplo, em contextos médicos), a glicose é uma molécula de seis carbonos com a fórmula química C6H12O6. No sangue humano, a concentração normal de glicose é de cerca de 100 mg / dL. 100 mg é um décimo de grama, enquanto um dL é um décimo de um litro; isso resulta em um grama por litro, e como uma pessoa média tem cerca de 4 litros de sangue, a maioria as pessoas têm cerca de 4 g de glicose em sua corrente sanguínea a qualquer momento - apenas cerca de um sétimo de um onça.
Cinco dos seis átomos de carbono (C) da glicose situam-se no anel de seis átomos forma que a molécula assume 99,98 por cento do tempo na natureza. O sexto átomo do anel é um oxigênio (O), com o sexto C ligado a um dos anéis Cs como parte de um hidroximetil (-CH2OH) grupo. É no grupo hidroxil (-OH) que fosfato inorgânico (Pi) é anexado durante o processo de fosforilação que aprisiona a molécula no citoplasma da célula.
Glicose, tipos celulares e metabolismo
Os procariotos são pequenos (a esmagadora maioria é unicelular) e simples (a única célula que a maioria deles possui carece de um núcleo e outras organelas ligadas à membrana). Isso pode impedi-los de serem tão elegantes e interessantes em muitos aspectos quanto os eucariotos, mas também mantém seus requisitos de combustível comparativamente baixos.
Tanto em procariotos quanto em eucariotos, a glicólise é a primeira etapa no metabolismo da glicose. A fosforilação da glicose ao entrar na célula por difusão através da membrana plasmática é a primeira etapa da glicólise, que é descrita em detalhes em uma seção subsequente.
- Algumas bactérias podem metabolizar outros açúcares além da glicose, ou em adição a ela, como sacarose, lactose ou maltose. Esses açúcares são dissacarídeos, que vem do grego para "dois açúcares". Eles incluem um monômero de glicose, como a frutose, um monossacarídeo, como uma de suas duas subunidades.
No final da glicólise, a molécula de glicose foi usada para gerar duas moléculas de piruvato de três carbonos, duas moléculas do chamado dinucleotídeo adenina nicotinamida transportadora de elétrons de alta energia (NADH), e um ganho líquido de duas moléculas de ATP.
Nesse ponto, em procariotos, o piruvato geralmente entra em fermentação, um processo anaeróbico com uma série de variações diferentes que serão exploradas em breve. Mas algumas bactérias desenvolveram a capacidade de realizar respiração aeróbica até certo ponto e são chamadas de Anaeróbios facultativos. As bactérias que podem derivar energia apenas da glicólise são chamadas obrigar anaeróbios, e muitos deles são mortos pelo oxigênio. Algumas bactérias limitadas são uniformes obrigar aeróbios, o que significa que, como você, eles têm uma necessidade absoluta de oxigênio. Dado que as bactérias tiveram cerca de 3,5 bilhões de anos para se adaptar às demandas da mudança da Terra ambiente, não deve ser surpreendente que eles tenham comandado uma gama de sobrevivência metabólica básica estratégias.
O Processo de Glicólise
Glicolise inclui 10 reações, que é um bom número redondo, mas você não precisa necessariamente memorizar todos os produtos, intermediários e enzimas em todas essas etapas. Em vez disso, embora algumas dessas minúcias sejam divertidas e úteis de saber, é mais importante ter uma noção de o que acontece na glicólise em geral, e Por quê isso acontece (em termos tanto da física básica quanto das necessidades da célula).
A glicólise é capturada na seguinte reação, que é a soma de suas 10 reações individuais:
C6H12O6 → 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 NADH
Em português claro, na glicólise, uma única molécula de glicose é quebrada em duas moléculas de piruvato e, ao longo do caminho, duas moléculas de combustível e um par de moléculas de "pré-combustível" são feitas. ATP é a moeda quase universal para energia em processos celulares, enquanto NADH, a forma reduzida de NAD + ou dinucleotídeo de adenina nicotinamida, funciona como um transportador de elétrons de alta energia que, no final das contas, doa esses elétrons, na forma de íons de hidrogênio (H +), às moléculas de oxigênio no final do cadeia de transporte de elétrons dentro metabolismo aeróbico, resultando em muito mais ATP do que a glicólise por si só pode fornecer.
Glicólise inicial
A fosforilação da glicose após sua entrada no citoplasma resulta em glicose-6-fosfato (G-6-P). O fosfato vem do ATP e sua incorporação nas folhas de glicose difosfato de adenosina (ADP) atrás. Como observado, isso aprisiona a glicose dentro da célula.
Em seguida, G-6-P é convertido em frutose-6-fosfato (F-6-P). Isto é um isomerização reação, porque o reagente e o produto são isômeros um do outro - moléculas com o mesmo número de cada tipo de átomo, mas com arranjos espaciais diferentes. Nesse caso, o anel da frutose tem apenas cinco átomos. A enzima responsável por esse tipo de malabarismo atômico é chamada fosfoglucose isomerase. (A maioria dos nomes de enzimas, embora muitas vezes complicados, pelo menos fazem sentido.)
Na terceira reação da glicólise, F-6-P é convertido em frutose-1,6-bisfosfato (F-1,6-BP). Nesta etapa de fosforilação, o fosfato vem novamente do ATP, mas desta vez é adicionado a um átomo de carbono diferente. A enzima responsável é fosfofrutocinase (PFK).
- Em muitas reações de fosforilação, os grupos fosfato são adicionados à extremidade livre de um grupo fosfato existente, mas não neste caso - portanto, "_bis_fosfato" em vez de "_di_fosfato".
Na quarta reação da glicólise, a molécula F-1,6-BP, bastante instável devido à sua dose dupla de grupos fosfato, é cindida pela enzima aldolase nas moléculas de três carbonos, portadoras de grupo de fosfato único gliceraldeído 3-fosfato (GAP) e fosfato de dihidroxiacetona (DHAP). Estes são isômeros, e o DHAP é rapidamente convertido em GAP na quinta etapa da glicólise usando um impulso da enzima triose fosfato isomerase (TIM).
Nesse estágio, a molécula de glicose original tornou-se duas moléculas idênticas de três carbonos, fosforiladas individualmente, ao custo de dois ATP. Deste ponto em diante, cada reação de glicólise descrita ocorre duas vezes para cada molécula de glicose em glicólise.
Glicólise posterior
Na sexta reação da glicólise, GAP é convertido em 1,3-bisfosfoglicerato (1,3-BPG) sob a influência de gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase. As enzimas desidrogenase removem átomos de hidrogênio (ou seja, prótons). O hidrogênio liberado do GAP se liga à molécula NAD +, produzindo o NADH. Porque a molécula inicial de glicose a montante deu origem a dois moléculas de GAP, após esta reação, dois moléculas de NADH foram criadas.
Na sétima reação da glicólise, uma das reações de fosforilação da glicólise inicial é, com efeito, revertida. Quando a enzima fosfoglicerato quinase remove um grupo fosfato de 1,3-BPG, o resultado é 3-fosfoglicerato (3-PG). Os fosfatos que foram separados das duas moléculas de 1,3-BPG são anexados a um ADP para formar dois ATP. Isso significa que os dois ATP "emprestados" nas etapas um e três são "devolvidos" na sétima reação.
Na etapa oito, 3-PG é convertido para 2-fosfoglicerato (2-PG) por fosfoglicerato mutase, que transporta o único grupo fosfato remanescente para um átomo de carbono diferente. Uma mutase difere de uma isomerase por ser menos pesada em sua ação; em vez de reorganizar a estrutura de uma molécula, eles simplesmente mudam um de seus grupos laterais para um novo local, deixando a estrutura geral, o anel, etc. como era.
Na nona reação da glicólise, 2-PG é convertido em fosfoenolpiruvato (PEP) sob a ação de enolase. Um enol é um composto com uma ligação dupla carbono-carbono em que um dos carbonos também está ligado a um grupo hidroxila.
Finalmente, a décima e última reação da glicólise, o PEP é transformado em piruvato graças à enzima piruvato quinase. Os grupos fosfato removidos dos dois PEP são ligados às moléculas de ADP, produzindo dois ATP e dois piruvatos, cuja fórmula é (C3H4O3) ou (CH3) CO (COOH). Assim, o processamento anaeróbico inicial de uma única molécula de glicose produz dois piruvatos, dois ATP e duas moléculas NADH.
Processos Pós-Glicólise
Em última análise, o piruvato gerado pela entrada de glicose nas células pode seguir um de dois caminhos. Se a célula é procariótica, ou se a célula é eucariótica, mas requer temporariamente mais combustível do que a respiração aeróbica sozinha pode fornecer (como em, por exemplo, células musculares durante exercícios físicos intensos, como corrida ou levantamento de peso), o piruvato entra na fermentação caminho. Se a célula é eucariótica e suas necessidades de energia são típicas, ela move o piruvato para dentro da mitocôndria e participa da ciclo de Krebs:
- Fermentação: A fermentação é frequentemente usada alternadamente com "respiração anaeróbica", mas na verdade isso é enganoso porque glicólise, que precede a fermentação, também é anaeróbica, embora geralmente não seja considerada parte da respiração por se
- A fermentação regenera o NAD + para uso na glicólise, convertendo o piruvato em lactato. O propósito disso é permitir que a glicólise continue na ausência de oxigênio adequado; a falta de NAD + localmente limitaria o processo, mesmo quando quantidades adequadas de substrato estão presentes.
- Respiração aeróbica: Isso inclui o ciclo de Krebs e a cadeia de transporte de elétrons.
- O ciclo de Krebs: Aqui, o piruvato é convertido em acetil coenzima A (acetil CoA) e dióxido de carbono (CO2). O acetil CoA de dois carbonos combina com o de quatro carbonos oxaloacetato para formar citrato, uma molécula de seis carbonos que então prossegue através de uma "roda" (ciclo) de seis reações que resultam em dois CO2, um ATP, três NADH e um dinucleotídeo flavina adenina reduzido (FADH2).
- A cadeia de transporte de elétrons: Aqui, os prótons (H+ átomos) de NADH e FADH_2_ do ciclo de Krebs são usados para criar um gradiente eletroquímico que impulsiona a síntese de 34 (ou mais) moléculas de ATP na membrana mitocondrial interna. O oxigênio atua como o aceptor final dos elétrons que "se espalham" de um composto para o outro, começando por toda a cadeia de compostos com a glicose.