解糖：定義、ステップ、製品および反応物

物理学の基本法則によれば、すべての生物は生命を維持するために何らかの形で環境からのエネルギーを必要とします。 明らかに、さまざまな生物がさまざまな供給源から燃料を収穫するさまざまな手段を進化させて、成長、修復、生殖などの日常のプロセスを駆動する細胞機構に電力を供給しています。

植物や動物は明らかに食物（または実際に何も「食べる」ことができない生物の同等物）を獲得しません 同様の手段であり、それぞれの内部は、燃料源から抽出された分子をリモートで同じ方法で消化しません。 一部の生物は生存のために酸素を必要とし、他の生物はそれによって殺され、さらに他の生物はそれを許容できるが、酸素がなくてもうまく機能する。

生物が炭素に富む化合物の化学結合からエネルギーを抽出するために採用するさまざまな戦略にもかかわらず、一連の10の代謝反応はまとめて呼ばれます 解糖 原核生物（ほとんどすべてが細菌）と真核生物（主に植物、動物、真菌）の両方で、事実上すべての細胞に共通しています。

解糖の主なインプットとアウトプットの概要は、細胞がどのように変換を行うかを理解するための良い出発点です。 あなたの体の細胞が絶えず存在する無数の生命過程を維持するためのエネルギーに外界から集められた分子 従事。

解糖反応物はしばしばブドウ糖と酸素としてリストされていますが、水、二酸化炭素、ATP（アデノシン 三リン酸、細胞プロセスを動かすために最も一般的に使用されている分子）は解糖生成物として与えられます、 次のように：

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ -> 6 CO₂ + 6 H₂O + 36（または38）ATP

一部のテキストがそうであるように、これを「解糖」と呼ぶことは正しくありません。 これはの正味の反応です 好気呼吸 全体として、解糖が最初のステップです。 詳細にわかるように、解糖の生成物自体は実際にはピルビン酸であり、ATPの形で適度な量のエネルギーです。

C₆H₁₂O₆ -> 2 C₃H₄O₃ + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +

NADH、または非プロトン化状態のNAD +（ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド）は、いわゆる高エネルギー電子キャリアであり、エネルギー放出に関与する多くの細胞反応の中間体です。 ここで2つのことに注意してください。1つは、解糖だけでは、完全な好気性呼吸ほどATPの放出効率が高くないということです。 解糖系で生成されたピルビン酸は、電子伝達系に到達する炭素原子に向かう途中でクレブス回路に入ります。 鎖。 解糖は細胞質で起こりますが、その後の好気性呼吸の反応はミトコンドリアと呼ばれる細胞小器官で起こります。

5つの炭素原子と1つの酸素原子を含む6環構造を含むグルコースは、特殊な輸送タンパク質によって原形質膜を越えて細胞内にシャトルされます。 中に入ると、すぐにリン酸化されます。つまり、リン酸基が結合します。 これは2つのことを行います：それは分子に負の電荷を与え、事実上それを細胞内に閉じ込めます（帯電した分子はできません 原形質膜を容易に通過します）そしてそれは分子を不安定にし、それを私に設定しますより現実はより小さく分解されます コンポーネント。

新しい分子は、リン酸基がグルコースの6番の炭素原子（環構造の外側にある唯一の炭素原子）に結合しているため、グルコース-6-リン酸（G-6-P）と呼ばれます。 この反応を触媒する酵素はヘキソキナーゼです。 「hex-」はギリシャ語の「six」の接頭辞（「6炭素糖」のように）であり、キナーゼは1つの分子からリン酸基をスワイプして別の場所に固定する酵素です。 この場合、リン酸塩はATPから取り出され、ADP（アデノシン二リン酸）をその跡に残します。

次のステップは、グルコース-6-リン酸からフルクトース-6-リン酸（F-6-P）への変換です。 これは単に原子の再配列または異性化であり、加算または減算は行われず、次のようになります。 グルコース環内の炭素原子の1つが環の外側に移動し、その中に5原子の環が残ります。 場所。 （フルクトースは「フルーツシュガー」であり、一般的で自然に発生する食事要素であることを思い出してください。）この反応を触媒する酵素はホスホグルコースイソメラーゼです。

3番目のステップは、ホスホフルクトキナーゼ（PFK）によって触媒され、フルクトース1,6-ビスリン酸（F-1,6-BP）を生成する別のリン酸化です。 ここで、2番目のリン酸基は前のステップで環から引き出された炭素原子に結合しています。 （化学命名法のヒント：この分子が「二リン酸」ではなく「二リン酸」と呼ばれる理由は、2つのリン酸が 一方が炭素-リン酸結合の反対側にもう一方に結合されるのではなく、異なる炭素原子に結合されます。）これと同様に 前のリン酸化ステップでは、供給されるリン酸塩はATPの分子に由来するため、これらの初期の解糖ステップには、 2つのATP。

解糖の4番目のステップでは、現在非常に不安定な6炭素分子を、グリセルアルデヒド3-リン酸（GAP）とジヒドロキシアセトンリン酸（DHAP）の2つの異なる3炭素分子に分解します。 アルドラーゼはこの切断の原因となる酵素です。 これらの3炭素分子の名前から、それぞれが親分子からリン酸塩の1つを取得していることがわかります。

少量のエネルギー入力により、ブドウ糖が操作され、ほぼ等しい部分に分割されたため、 解糖の残りの反応は、正味のエネルギーをもたらす方法でリン酸塩を再生することを含みます 利得。 これが発生する基本的な理由は、これらの化合物からリン酸基を除去する方が多いためです 単にATP分子から直接取り出して他の分子に適用するよりもエネルギー的に有利です 目的; 古い格言の観点から解糖の最初のステップを考えてください-「あなたはお金を使う必要があり、お金を稼ぐこともできます」。

G-6-PやF-6-Pと同様に、GAPとDHAPは異性体です。分子式は同じですが、物理的構造が異なります。 たまたま、GAPはグルコースとピルビン酸の間の直接的な化学的経路にありますが、DHAPはそうではありません。 したがって、解糖の5番目のステップでは、トリオースリン酸イソメラーゼ（TIM）と呼ばれる酵素が担当し、DHAPをGAPに変換します。 この酵素は、人間のエネルギー代謝のすべてにおいて最も効率的なものの1つとして説明されており、それが触媒する反応を約100億倍高速化します（10¹⁰).

6番目のステップでは、GAPはグリセルアルデヒド3-リン酸デヒドロゲナーゼによる酵素の影響下で1,3-ビスホスホグリセリン酸（1,3-BPG）に変換されます。 デヒドロゲナーゼ酵素は、その名前が示すとおりに機能します。水素原子（または必要に応じてプロトン）を除去します。 GAPから放出された水素は、NAD +の分子に到達し、NADHを生成します。 このステップから始めて、会計上の目的で、グルコースの最初の分子が次のようになるため、すべてが2倍になることに注意してください。 二 GAPの分子。 したがって、このステップの後、2つのNAD +分子が2つのNADH分子に還元されました。

解糖の初期のリン酸化反応の事実上の逆転は、7番目のステップから始まります。 ここで、酵素ホスホグリセリン酸キナーゼは、1,3-BPGからリン酸を除去して3-ホスホグリセリン酸（3-PG）を生成し、リン酸はADPに着地してATPを形成します。 繰り返しになりますが、これには解糖系に入るすべてのグルコース分子に対して2つの1,3-BOG分子が含まれます。 上流では、これは2つのATPが全体的に生成され、ステップ1で投資された2つのATPがキャンセルされることを意味します。 そして3つ。

ステップ8では、ホスホグリセリン酸ムターゼのおかげで、3-PGが2-ホスホグリセリン酸（2-PG）に変換されます。これにより、残りのリン酸基が抽出され、1炭素上に移動します。 ムターゼ酵素は、分子全体の構造を大幅に再配列するのではなく、イソメラーゼとは異なります。 全体的な構造を残したまま、1つの「残基」（この場合はリン酸基）を新しい場所に移動するだけです。 無傷。

ただし、ステップ9では、2-PGが酵素エノラーゼによってホスホエノールピルビン酸（PEP）に変換されるため、この構造の保存は無効になります。 エノールは、alk_ene_とアルコールの組み合わせです。 アルケンは炭素-炭素二重結合を含む炭化水素であり、アルコールはヒドロキシル基（-OH）が付加された炭化水素です。 エノールの場合の-OHは、PEPの炭素-炭素二重結合に関与する炭素の1つに結合します。

最後に、解糖の10番目の最後のステップで、PEPは酵素ピルビン酸キナーゼによってピルビン酸に変換されます。 このステップのさまざまなアクターの名前から、ATPの別の2つの分子（実際の反応ごとに1つ）が生成されていると思われる場合は、正しいです。 リン酸基はPEPから除去され、近くに潜んでいるADPに付加され、ATPとピルビン酸を生成します。 ピルビン酸はケトンです。つまり、非終端炭素を持っています（つまり、 分子の末端）酸素との二重結合と他の炭素との2つの単結合に関与 原子。 ピルビン酸の化学式はCです₃H₄O₃、しかしこれを（CH₃）CO（COOH）は、解糖の最終生成物のより明るい画像を提供します。

放出されたエネルギーの総量（エネルギーの「生成」は誤った名称であるため、「生成された」と言うのは魅力的ですが間違っています）は、グルコース1分子あたり2つのATPとして便利に表されます。 しかし、数学的に正確に言うと、これはグルコース1モルあたり88キロジュール（kJ / mol）であり、1モルあたり約21キロカロリー（kcal / mol）に相当します。 物質のモルは、アボガドロの分子数を含むその物質の質量、つまり6.02×10です。²³ 分子。 ブドウ糖の分子量は180グラム強です。

前述のように、好気性呼吸はグルコースあたり30分子をはるかに超えるATPを誘導できるためです。 投資すると、解糖系のエネルギー生産だけを取るに足らないものと見なしたくなります。 価値がない。 これは完全に真実ではありません。 35億年近く存在しているバクテリアは、非常にうまく使用することができると考えてください 解糖系のみ。これらは非常に単純な生命体であり、真核生物の要件はほとんどありません。 行う。

実際、スキーム全体を頭の上に置くことで、好気性呼吸を異なって見ることができます。この種のエネルギーは 生産は確かに生化学的で進化的な驚異であり、それを利用する生物は大部分が絶対に依存しています それ。 これは、酸素がどこにも見つからない場合、好気性菌に排他的または大きく依存している生物を意味します 代謝-つまり、この議論を読んでいるすべての生物-は、 酸素。

いずれにせよ、解糖系で生成されたピルビン酸のほとんどはミトコンドリアマトリックスに移動します（ 全細胞の細胞質）そして、クエン酸回路またはトリカルボン酸とも呼ばれるクレブス回路に入ります サイクル。 この一連の反応は、主にNADHとFADHと呼ばれる関連化合物の両方の多くの高エネルギー電子キャリアを生成するのに役立ちます₂、だけでなく、元のグルコース分子ごとに2つのATPを生成します。 次に、これらの分子はミトコンドリア膜に移動し、電子伝達系反応に参加して、最終的にさらに34個のATPを放出します。

十分な酸素がない場合（激しい運動をしている場合など）、ピルビン酸の一部は発酵しますが、 ピルビン酸が乳酸に変換され、代謝に使用するためにより多くのNAD +を生成する一種の嫌気性代謝 プロセス。