ブドウ糖は セルラー燃料の究極の供給源 化学結合のエネルギーを合成に使用して、すべての生物のために アデノシン三リン酸 (ATP)さまざまな相互接続および相互依存の方法で。 この6炭素(すなわち、ヘキソース)糖の分子が細胞の原形質膜を外側から通過して細胞質に入ると、すぐに細胞質に入ります。 リン酸化 –つまり、負の電荷を帯びたリン酸基がグルコース分子の一部に結合しています。 これにより、その結果、正味の負電荷が発生します。 グルコース-6-リン酸 分子、それが細胞を離れることを防ぎます。
原核生物バクテリアと古細菌のドメインを含む、は、膜に結合したオルガネラを持っていません。 ミトコンドリア それで 真核生物 クレブス回路と酸素依存性電子伝達系をホストします。 その結果、原核生物は有酸素(「酸素を伴う」)呼吸に参加せず、代わりにほとんどすべてのエネルギーを引き出します 解糖系から、真核細胞で行われる好気性呼吸に先立って機能する嫌気性プロセス。
ブドウ糖:定義
グルコースは生化学で最も重要な分子の1つであり、おそらく最も重要なセットの出発点です。 地球上の生命の年代記における反応、この分子の構造と振る舞いについての簡単な議論は 注文。
としても知られている デキストロース (通常、トウモロコシから作られたブドウ糖などの非生物学的システムに関連して)および 血糖 (生物学的システムに関して、例えば、医学的文脈において)、グルコースは、化学式を有する6炭素分子である C6H12O6. 人間の血液では、ブドウ糖の通常の濃度は約100 mg / dLです。 100 mgは10分の1グラムですが、dLは10分の1リットルです。 これは1リットルあたり1グラムになります。平均的な人は約4リットルの血液を持っているので、ほとんどの人は 人々はいつでも血流に約4gのブドウ糖を持っています–わずか約7分の1 オンス。
ブドウ糖の6つの炭素(C)原子のうちの5つは 6原子リング 分子が自然界で99.98パーセントの時間を想定しているという形。 6番目の環原子は酸素(O)であり、6番目のCは環Cの1つにaの一部として結合しています。 ヒドロキシメチル (-CH2ああ) グループ. ヒドロキシル(-OH)基にあるのは 無機リン酸塩 (Pi)は、細胞質に分子をトラップするリン酸化プロセス中に付着します。
ブドウ糖、細胞型および代謝
原核生物は小さく(圧倒的多数は単細胞です)、単純です(それらのほとんどが持っている1つの細胞は核と他の膜結合細胞小器官を欠いています)。 これは、彼らが真核生物のようにほとんどの点でエレガントで興味深いものになるのを妨げるかもしれませんが、それはまた彼らの燃料必要量を比較的低く保ちます。
原核生物と真核生物の両方で、解糖はグルコース代謝の最初のステップです. 原形質膜を横切って拡散することによって細胞に入る際のグルコースのリン酸化は、解糖の最初のステップであり、これについては次のセクションで詳細に説明する。
- 一部の細菌は、スクロース、ラクトース、マルトースなど、グルコース以外の、またはグルコースに加えて糖を代謝する可能性があります。 これらの糖は二糖類であり、ギリシャ語で「2つの糖」を意味します。 それらは、2つのサブユニットの1つとして、単糖であるフルクトースのようなグルコースのモノマーを含みます。
解糖の終わりに、グルコース分子は、2つの3炭素ピルビン酸分子、2つの分子を生成するために使用されています いわゆる高エネルギー電子キャリアニコチンアミドアデニンジヌクレオチド(NADH)の、および2つのATP分子の正味の増加。
この時点で、原核生物では、ピルビン酸は通常発酵に入ります。これは嫌気性プロセスであり、さまざまなバリエーションがあり、まもなく調査されます。 しかし、いくつかの細菌は、ある程度好気性呼吸を実行する能力を進化させており、 通性嫌気性菌. 解糖だけでエネルギーを引き出すことができるバクテリアは 偏性嫌気性菌、そしてこれらの多くは実際に酸素によって殺されます。 限られた数のバクテリアも 偏性嫌気性菌、つまり、あなたと同じように、彼らには酸素が絶対的に必要です。 バクテリアが地球の変化の要求に適応するのに約35億年を要したことを考えると 環境、彼らが基本的な代謝生存の範囲を命じたことは驚くべきことではありません 戦略。
解糖のプロセス
解糖 10を含む 反応、これは素晴らしい丸い数字ですが、これらのすべてのステップで、必ずしもすべての製品、中間体、酵素を覚えておく必要はありません。 代わりに、この特徴のいくつかは楽しくて知っておくと便利ですが、感覚をつかむことがより重要です 何 全体的に解糖系で起こり、 なぜ それは起こります(基本的な物理学と細胞の必要性の両方の観点から)。
解糖は、次の反応で捕捉されます。これは、10個の個々の反応の合計です。
C6H12O6 →2C3H4O3 + 2 ATP + 2 NADH
平易な英語では、解糖系では、単一のグルコース分子が2つのピルビン酸分子に分解され、その過程で、2つの燃料分子と1つの「プレ燃料」分子が作成されます。 ATPは細胞プロセスにおけるエネルギーのほぼ普遍的な通貨ですが、NADH、NAD +またはニコチンアミドアデニンジヌクレオチドの還元型は、 最終的に水素イオン(H +)の形でそれらの電子を最後に酸素分子に提供する高エネルギー電子キャリアとして機能します の 電子伝達系 に 有酸素代謝、 その結果、解糖だけで供給できるよりもはるかに多くのATPが得られます。
初期の解糖
細胞質に入った後のグルコースのリン酸化は、グルコース-6-リン酸(G-6-P)をもたらす。 リン酸塩はATPに由来し、ブドウ糖の葉への取り込み アデノシン二リン酸 (ADP)後ろ。 前述のように、これは細胞内にグルコースをトラップします。
次に、G-6-Pはに変換されます フルクトース-6-リン酸 (F-6-P)。 これは 異性化 反応物と生成物は互いに異性体であるため、反応します。つまり、各タイプの原子の数は同じですが、空間配置が異なる分子です。 この場合、フルクトースの環には5つの原子しかありません。 この種の原子ジャグリング行為の原因となる酵素は、 ホスホグルコースイソメラーゼ. (ほとんどの酵素名は、しばしば面倒ですが、少なくとも完全に理にかなっています。)
解糖の3番目の反応では、F-6-Pはに変換されます フルクトース-1,6-ビスホスフェート (F-1,6-BP)。 このリン酸化ステップでは、リン酸塩は再びATPに由来しますが、今回は別の炭素原子に追加されます。 責任のある酵素は ホスホフルクトキナーゼ (PFK).
- 多くのリン酸化反応では、リン酸基が既存のリン酸基の自由端に追加されますが、この場合は追加されません。したがって、「_ di_phosphor」ではなく「_bis_phosphor」になります。
解糖系の4番目の反応では、リン酸基が2倍になっているために非常に不安定なF-1,6-BP分子が、酵素によって分解されます。 アルドラーゼ 3炭素の単一リン酸基を運ぶ分子に グリセルアルデヒド3-リン酸 (GAP)と ジヒドロキシアセトンリン酸 (DHAP)。 これらは異性体であり、DHAPは酵素からのプッシュを使用して解糖の5番目のステップでGAPに急速に変換されます トリオースリン酸イソメラーゼ (TIM)。
この段階で、元のグルコース分子は、2つのATPを犠牲にして、2つの同一の3炭素の単一リン酸化分子になりました。 この時点から、解糖の記述された各反応は、解糖を受けるすべてのグルコース分子に対して2回発生します。
後で解糖
解糖の6番目の反応では、GAPはに変換されます 1,3-ビスホスホグリセリン酸 (1,3-BPG)の影響下 グリセルアルデヒド3-リン酸デヒドロゲナーゼ. デヒドロゲナーゼ酵素は水素原子(すなわち、プロトン)を除去します。 GAPから遊離した水素はNAD +分子に結合し、NADHを生成します。 上流のブドウ糖の最初の分子が生じたので 二 この反応の後、GAPの分子は 二 NADHの分子が作成されました。
7番目の解糖反応では、初期の解糖のリン酸化反応の1つが事実上逆転します。 酵素が ホスホグリセリン酸キナーゼ 1,3-BPGからリン酸基を除去すると、結果は次のようになります。 3-ホスホグリセリン酸 (3-PG)。 2つの1,3-BPG分子から除去されたリン酸は、ADPに付加されて2つのATPを形成します。 これは、ステップ1と3で「借用」された2つのATPが、7番目の反応で「返される」ことを意味します。
ステップ8で、3-PGはに変換されます 2-ホスホグリセリン酸 (2-PG)によって ホスホグリセリン酸ムターゼ、残りの1つのリン酸基を別の炭素原子にシャトルします。 ムターゼは、その作用がそれほど重くないという点でイソメラーゼとは異なります。 分子の構造を再配置するのではなく、単にその側基の1つを新しいスポットにシフトし、全体的なバックボーン、リングなどを残します。 そのまま。
解糖の9番目の反応では、2-PGはに変換されます ホスホエノールピルビン酸 (PEP)のアクションの下で エノラーゼ. エノールは、炭素の1つがヒドロキシル基にも結合している炭素-炭素二重結合を持つ化合物です。
最後に、解糖の10番目で最後の反応であるPEPは、酵素のおかげでピルビン酸に変換されます ピルビン酸キナーゼ. 2つのPEPから除去されたリン酸基はADP分子に結合し、2つのATPと2つのピルビン酸を生成します。 (C3H4O3) または (CH3)CO(COOH). したがって、グルコースの単一分子の最初の嫌気性処理は、2つのピルビン酸、2つのATPおよび2つのNADH分子を生成します。
解糖後のプロセス
グルコースが細胞に侵入することによって最終的に生成されるピルビン酸は、2つの経路のいずれかを取ることができます。 細胞が原核生物である場合、または細胞が真核生物であるが、好気性呼吸だけで提供できるよりも多くの燃料を一時的に必要とする場合 (たとえば、全力疾走やウェイトリフティングなどの激しい運動中の筋細胞のように)、ピルビン酸は発酵に入ります 道。 細胞が真核生物であり、そのエネルギー要件が典型的である場合、それはミトコンドリア内でピルビン酸を動かし、 クレブス回路:
- 発酵: 発酵はしばしば「嫌気呼吸」と同じ意味で使用されますが、実際にはこれは誤解を招く恐れがあります。 発酵に先行する解糖も嫌気性ですが、一般的には呼吸の一部とは見なされていません。 se。
- 発酵は、ピルビン酸を解糖に変換することにより、解糖で使用するためにNAD +を再生します 乳酸. これの全体的な目的は、適切な酸素がない状態で解糖を継続できるようにすることです。 NAD +が局所的に不足すると、十分な量の基質が存在する場合でもプロセスが制限されます。
- 好気呼吸: これには、 クレブス回路 そしてその 電子伝達系.
- クレブス回路: ここで、ピルビン酸はに変換されます アセチル補酵素A (アセチルCoA)と二酸化炭素(CO2). 2炭素アセチルCoAは4炭素と結合します オキサロ酢酸 クエン酸塩を形成します。これは6炭素分子であり、6つの反応の「ホイール」(サイクル)を経て2つのCOが生成されます。2、1つのATP、3つのNADH、および1つの還元フラビンアデニンジヌクレオチド(FADH2).
- 電子伝達系: ここで、陽子(H+ 原子)NADHおよびFADH_の2クレブス回路からの_は、ミトコンドリア内膜上でATPの34(またはそれくらい)分子の合成を駆動する電気化学的勾配を作成するために使用されます。 酸素は、ある化合物から次の化合物に「こぼれる」電子の最終的な受容体として機能し、グルコースを含む化合物の鎖のずっと上に始まります。