שרשרת תחבורה אלקטרונית (ETC): הגדרה, מיקום וחשיבות

מרבית התאים החיים מייצרים אנרגיה מחומרים מזינים דרך נשימה תאית הכוללת נטילת חמצן לשחרור אנרגיה. שרשרת הובלת האלקטרונים או ETC הוא השלב השלישי והאחרון בתהליך זה, והשניים האחרים הם גליקוליזה וה מעגל החומצה הציטרית.

האנרגיה המיוצרת נשמרת בצורה של ATP או אדנוזין טריפוספט, שהוא נוקלאוטיד הנמצא בכל האורגניזמים החיים.

מולקולות ה- ATP אוגרות אנרגיה שלהן קשרי פוספט. ה- ETC הוא השלב החשוב ביותר של נשימה תאית מנקודת מבט אנרגטית מכיוון שהוא מייצר הכי הרבה ATP. בסדרה של תגובות חיזור, אנרגיה משוחררת ומשמשת לצירוף קבוצת פוספט שלישית לדיפוספט אדנוזין כדי ליצור ATP עם שלוש קבוצות פוספט.

כאשר תא זקוק לאנרגיה, הוא שובר את הקשר של קבוצת הפוספט השלישי ומשתמש באנרגיה המתקבלת.

רבות מהתגובות הכימיות של נשימה בתאים הן תגובות חמצון. אלה אינטראקציות בין חומרים תאיים הכרוכים צִמצוּם ו חִמצוּן (או חמצון) בו זמנית. כאשר אלקטרונים מועברים בין מולקולות, מערכת כימיקלים אחת מתחמצנת ואילו קבוצה אחרת מצטמצמת.

סדרה של תגובות חיזור מהוות את שרשרת העברת אלקטרונים.

הכימיקלים המחומצנים הם חומרי הפחתה. הם מקבלים אלקטרונים ומפחיתים את החומרים האחרים על ידי נטילת האלקטרונים שלהם. כימיקלים אחרים אלה הם חומרים מחמצנים. הם תורמים אלקטרונים ומחמצנים את הצדדים האחרים בתגובה הכימית של החמצון.

כאשר מתרחשות סדרה של תגובות כימיות של חמצון, ניתן להעביר אלקטרונים בשלבים מרובים עד שהם מסתיימים בשילוב עם חומר ההפחתה הסופי.

לתאים של אורגניזמים מתקדמים או אוקריוטים יש גַרעִין ונקראים תאים איקריוטיים. לתאים ברמה גבוהה יותר יש גם קטנים קשור בקרום מבנים הנקראים מיטוכונדריה המייצרים אנרגיה לתא. המיטוכונדריה הם כמו מפעלים קטנים המייצרים אנרגיה בצורת מולקולות ATP. תגובות שרשרת הובלת אלקטרונים מתרחשות בתוך ה- מיטוכונדריה.

תלוי בעבודה שהתא מבצע, תאים עשויים להכיל פחות או יותר מיטוכונדריה. תאי שריר לפעמים יש אלפים כי הם צריכים הרבה אנרגיה. בתאי הצמח יש גם מיטוכונדריה; הם מייצרים גלוקוז באמצעות פוטוסינתזה, ואז משתמשים בהם בנשימה תאית ובסופו של דבר בשרשרת הובלת האלקטרונים במיטוכונדריה.

תגובות ה- ETC מתרחשות על פני הקרום הפנימי של המיטוכונדריה. תהליך נשימה נוסף של תאים, ה- מעגל החומצה הציטרית, מתרחש בתוך המיטוכונדריה ומספק חלק מהכימיקלים הדרושים לתגובות ה- ETC. ה- ETC משתמש במאפייני ה- קרום מיטוכונדריאלי פנימי לסנתז מולקולות ATP.

מיטוכונדריון הוא זעיר וקטן בהרבה מתא. כדי לראות אותו כראוי ולחקור את מבנהו, נדרש מיקרוסקופ אלקטרונים בהגדלה של כמה אלפי פעמים. תמונות ממיקרוסקופ האלקטרונים מראות כי למיטוכונדריה יש קרום חיצוני חלק ומוארך מקופל בכבדות קרום פנימי.

קפלי הממברנה הפנימיים מעוצבים כמו אצבעות ומגיעים עמוק לחלק הפנימי של המיטוכונדריה. החלק הפנימי של הקרום הפנימי מכיל נוזל הנקרא מטריקס, ובין הממברנה הפנימית לחיצונית נמצא אזור מלא צמיג הנקרא שטח בין-ממברני.

מחזור חומצת הלימון מתרחש במטריקס, והוא מייצר חלק מהתרכובות המשמשות את ה- ETC. ה- ETC לוקח אלקטרונים מתרכובות אלה ומחזיר את המוצרים למחזור חומצת לימון. קפלי הקרום הפנימי נותנים לו שטח פנים גדול עם הרבה מקום לתגובות שרשרת הובלת אלקטרונים.

רוב האורגניזמים של תאים בודדים הם פרוקריוטים, כלומר לתאים חסר גרעין. לתאים פרוקריוטיים אלו יש מבנה פשוט עם דופן תא וקרומי התא המקיפים את התא ושולטים במה שנכנס לתא ומחוצה לו. תאים פרוקריוטים חסר מיטוכונדריה ואחרים אברונים הקשורים לקרום. במקום זאת, ייצור אנרגיית התא מתרחש בכל התא.

חלק מהתאים הפרוקריוטים כגון אצות ירוקות יכולים לייצר גלוקוז מ פוטוסינתזהבעוד שאחרים בולעים חומרים המכילים גלוקוז. הגלוקוז משמש אז כמזון לייצור אנרגיית תאים באמצעות נשימת תאים.

מכיוון שלתאים אלה אין מיטוכונדריה, תגובת ה- ETC בסוף נשימת התאים צריכה להתרחש על פני קרומי התאים הממוקמים ממש בתוך דופן התא.

ה- ETC משתמש באלקטרונים בעלי אנרגיה גבוהה מכימיקלים המיוצרים על ידי מחזור חומצת הלימון ומעביר אותם בארבעה שלבים עד לרמת אנרגיה נמוכה. האנרגיה מתגובות כימיות אלה רגילה ל לשאוב פרוטונים על פני קרום. פרוטונים אלה ואז מתפזרים חזרה דרך הממברנה.

עבור תאים פרוקריוטים, חלבונים נשאבים על פני קרומי התאים המקיפים את התא. עבור תאים אוקריוטים עם מיטוכונדריה, הפרוטונים נשאבים על פני הממברנה המיטוכונדריה הפנימית מהמטריקס לחלל הבין-ממברנה.

תורמי אלקטרונים כימיים כוללים NADH ו FADH בעוד שמקבל האלקטרונים הסופי הוא חמצן. הכימיקלים NAD ו- FAD מוחזרים למעגל חומצת הלימון בעוד שהחמצן משתלב עם מימן ליצירת מים.

הפרוטונים הנשאבים על פני הממברנות יוצרים a שיפוע פרוטון. השיפוע מייצר כוח פרוטון-מניע המאפשר לפרוטונים לנוע בחזרה דרך הממברנות. תנועת פרוטונים זו מפעילה סינתזת ATP ויוצרת מולקולות ATP מ- ADP. התהליך הכימי הכולל נקרא זרחון חמצוני.

ארבעה מתחמים כימיים מהווים את שרשרת הובלת האלקטרונים. יש להם את הפונקציות הבאות:

• מתחם I לוקח את תורם האלקטרונים NADH מהמטריקס ושולח אלקטרונים במורד השרשרת תוך שימוש באנרגיה לשאיבת פרוטונים על פני הממברנות.
• מתחם II משתמש ב- FADH כתורם אלקטרונים בכדי לספק אלקטרונים נוספים לשרשרת.
• מתחם III מעביר את האלקטרונים לכימיקל ביניים הנקרא ציטוכרום ומשאב פרוטונים נוספים על פני הממברנות.
• מתחם IV מקבל את האלקטרונים מהציטוכרום ומעביר אותם למחצית מולקולת חמצן המשתלבת עם שני אטומי מימן ויוצרת מולקולת מים.

בסוף תהליך זה, שיפוע הפרוטון מיוצר על ידי כל פרוטוני שאיבה מורכבים על פני הממברנות. כתוצאה מכך כוח פרוטון-מניע שואב את הפרוטונים דרך הממברנות דרך מולקולות הסינתזה של ATP.

כאשר הם עוברים למטריקס המיטוכונדריה או לחלק הפנימי של התא הפרוקריוטי, פעולתו של פרוטונים מאפשרים למולקולת הסינתזה של ATP להוסיף קבוצת פוספט ל- ADP או לדיפוספט אדנוזין מולקולה. ADP הופך ל- ATP או לטריפוספט אדנוזין, ואנרגיה מאוחסנת בקשר הפוספט הנוסף.

כל אחד משלושת שלבי הנשימה התאית משלב תהליכי תאים חשובים, אך ה- ETC מייצר ללא ספק את ה- ATP ביותר. מכיוון שייצור אנרגיה הוא אחד מתפקידי המפתח של נשימת תאים, ATP הוא השלב החשוב ביותר מנקודת מבט זו.

איפה ה- ETC מייצר עד 34 מולקולות של ATP מתוצרת מולקולת גלוקוז אחת מחזור חומצת הלימון מייצר שתיים, וגליקוליזה מייצרת ארבע מולקולות ATP אך משתמשת בשתיים מהן.

תפקיד המפתח האחר של ה- ETC הוא לייצר נאד ו תַחבִּיב מ- NADH ו- FADH בשני המתחמים הכימיים הראשונים. תוצרי התגובות במתחם ETC I ובמכלול II הם מולקולות NAD ו- FAD הנדרשות במחזור חומצת לימון.

כתוצאה מכך, מחזור חומצות הלימון תלוי ב- ETC. מכיוון שה- ETC יכול להתקיים רק בנוכחות חמצן, המשמש כמקבל האלקטרונים הסופי, מחזור הנשימה של התא יכול לפעול באופן מלא רק כאשר האורגניזם לוקח חמצן.

כל האורגניזמים המתקדמים זקוקים לחמצן כדי לשרוד. יש בעלי חיים שנושמים חמצן מהאוויר בעוד שלבעלי חיים במים יכול להיות זימים או לספוג חמצן דרך שלהם עורות.

אצל בעלי חיים גבוהים יותר, כדוריות הדם האדומות סופגות חמצן ב ריאות ולהוציא אותו לגוף. עורקים ואז נימים זעירים מפיצים את החמצן ברחבי רקמות הגוף.

כאשר המיטוכונדריה משתמשת בחמצן ליצירת מים, החמצן מתפזר מחוץ לתאי הדם האדומים. מולקולות חמצן עוברות על פני קרומי התא ואל פנים התא. ככל שמולקולות החמצן הקיימות מנוצלות, מולקולות חדשות תופסות את מקומן.

כל עוד יש מספיק חמצן, המיטוכונדריה יכולה לספק את כל האנרגיה שהתא זקוק לה.

גלוקוז הוא פַּחמֵימָה שכאשר מחומצן מייצר פחמן דו חמצני ומים. במהלך תהליך זה מוזנים אלקטרונים לשרשרת הובלת האלקטרונים.

זרימת האלקטרונים משמשת קומפלקסים חלבוניים בקרומי המיטוכונדריה או בתאים להובלת יוני מימן, H +, על פני הממברנות. נוכחותם של יותר יוני מימן מחוץ לקרום מאשר בפנים יוצרת a חוסר איזון pH עם תמיסה חומצית יותר מחוץ לקרום.

כדי לאזן את ה- pH, יוני המימן זורמים חזרה על פני הממברנה דרך מתחם חלבון הסינתזה ATP, ומניעים את היווצרותם של מולקולות ATP. האנרגיה הכימית שנקצרת מהאלקטרונים משתנה לצורה אלקטרוכימית של אנרגיה המאוחסנת במדרגת יון המימן.

כאשר האנרגיה האלקטרוכימית משתחררת דרך זרימת יוני המימן או הפרוטונים דרך מתחם הסינתזה של ה- ATP, היא משתנה ל אנרגיה ביוכימית בצורה של ATP.

תגובות ה- ETC הן דרך יעילה ביותר לייצר ולאחסן אנרגיה לשימוש התא בתנועתו, רבייתו והישרדותו. כאשר אחת מסדרות התגובות נחסמת, ה- ETC כבר לא מתפקד, ותאים המסתמכים עליו מתים.

לחלק מהפרוקריוטים דרכים חלופיות לייצר אנרגיה על ידי שימוש בחומרים שאינם חמצן כאלקטרון הסופי מקבלים, אך תאים איקריוטיים תלויים בזרחון חמצוני ובשרשרת הובלת האלקטרונים בגלל האנרגיה שלהם צרכי.

חומרים שיכולים לעכב פעולת ETC יכולים לחסום תגובות חיזור, לעכב העברת פרוטון או לשנות אנזימי מפתח. אם צעד חיזור נחסם, העברת האלקטרונים נעצרת והחמצון ממשיך לרמות גבוהות בקצה החמצן בעוד שהפחתה נוספת מתרחשת בתחילת השרשרת.

כאשר לא ניתן להעביר פרוטונים על פני הממברנות או אנזימים כגון ATP סינתאז מושפלים, ייצור ה- ATP מפסיק.

בשני המקרים, פונקציות התא מתקלקלות והתא מת.

חומרים צמחיים כגון רוטנון, תרכובות כגון צִיאָנִיד ואנטיביוטיקה כגון אנטימיצין יכול לשמש כדי לעכב את תגובת ה- ETC ולהביא למוות ממוקד של תאים.

לדוגמה, רוטנון משמש כחומר קוטל חרקים, ואנטיביוטיקה משמשת להרוג חיידקים. כשיש צורך לשלוט על התפשטות וצמיחה של אורגניזם, ניתן לראות את ה- ETC כנקודת התקפה חשובה. שיבוש תפקודו מונע מהתא את האנרגיה שהוא זקוק לו בכדי לחיות.