Veliki trgovci ovih dana imaju "centre za ispunjenje" koji obrađuju ogroman broj internetskih narudžbi koje dobivaju iz cijelog svijeta. Ovdje, u tim strukturama nalik skladištu, pojedinačni se proizvodi što efikasnije pronalaze, pakiraju i šalju na milijune odredišta. Sićušne strukture zvane ribosomi zapravo su centri ispunjenja staničnog svijeta, primajući narudžbe za bezbrojne proteinske proizvode messenger ribonukleinska kiselina (mRNA) i brzo i učinkovito sastavljanje tih proizvoda i kretanje tamo gdje su potrebni.
Ribosomi se općenito smatraju organelima, iako puristi molekularne biologije ponekad ističu da se nalaze u prokarionima (većina od kojih su bakterije), kao i eukarioti i nemaju membranu koja ih razdvaja od unutrašnjosti stanice, dvije osobine koje bi mogle biti diskvalificirajući. U svakom slučaju, i prokariontske stanice i eukariotske stanice posjeduju ribosome čija su struktura i funkcija među fascinantnije lekcije iz biokemije, zahvaljujući tome koliko je temeljnih pojmova prisutnost i ponašanje ribosoma podvlaka.
Od čega su sačinjeni ribosomi?
Ribosomi se sastoje od oko 60 posto proteina i oko 40 posto ribosomska RNA (rRNA). Ovo je zanimljiv odnos s obzirom na to da je za sintezu proteina ili prijevod potrebna vrsta RNA (messenger RNA ili mRNA). Dakle, ribosomi su na neki način poput deserta koji se sastoji i od nemodificiranih zrna kakaa i od rafinirane čokolade.
RNA je jedna od dvije vrste nukleinskih kiselina koje se nalaze u svijetu živih bića, a druga je deoksiribonukleinska kiselina ili DNA. DNA je zloglasnija od njih dvije, a često se spominju ne samo u redovnim znanstvenim člancima već i u kriminalnim pričama. Ali RNA je zapravo svestranija molekula.
Nukleinske kiseline sastoje se od monomera ili različitih jedinica koje funkcioniraju kao samostalne molekule. Glikogen je polimer monomera glukoze, proteini su polimeri monomera aminokiselina, a nukleotidi su monomeri od kojih nastaju DNA i RNA. Nukleotidi se pak sastoje od dijela šećera s pet prstenova, dijela fosfata i dijela dušikove baze. U DNA je šećer deoksiriboza, dok je u RNA riboza; oni se razlikuju samo po tome što RNA ima -OH (hidroksilnu) skupinu, gdje DNA ima -H (proton), ali implikacije na impresivan niz funkcionalnosti RNA su znatne. Uz to, dok je dušična baza i u DNA nukleotidu i u RNA nukleotidu jedan od četiri moguća tipa, ovi vrste u DNA su adenin, citozin, gvanin i timin (A, C, G, T) dok je u RNA uracil supstituiran za timin (A, C, G, U). Konačno, DNA je gotovo uvijek dvolančana, dok je RNA jednolančana. Upravo ta razlika od RNA možda najviše doprinosi svestranosti RNA.
Tri glavne vrste RNA su gore spomenuta mRNA i rRNA zajedno s prijenosnom RNA (tRNA). Iako je blizu polovine mase ribosoma rRNA, mRNA i tRNA uživaju u intimnim i nezamjenjivim odnosima s oba ribosoma i jedni s drugima.
U eukariotskim organizmima ribosomi se uglavnom nalaze pričvršćeni na endoplazmatski retikulum, mrežu opnastih struktura koje se najbolje uspoređuju s autocestom ili željezničkim sustavom stanica. Neki eukariotski ribosomi i svi prokariotski ribosomi nalaze se slobodni u citoplazmi stanice. Pojedine stanice mogu imati od tisuće do milijuna ribosoma; kao što možete očekivati, stanice koje proizvode puno proteinskih proizvoda (npr. stanice gušterače) imaju veću gustoću ribosoma.
Građa ribosoma
U prokariotima ribosomi uključuju tri zasebne molekule rRNA, dok u eukariotima ribosomi uključuju četiri zasebne molekule rRNA. Ribosomi se sastoje od velike i male podjedinice. Početkom 21. stoljeća mapirana je kompletna trodimenzionalna struktura podjedinica. Na temelju tih dokaza, rRNA, a ne proteini, pružaju ribosomu njegov osnovni oblik i funkciju; biolozi su već dugo sumnjali u toliko. Proteini u ribosomima prvenstveno pomažu popuniti strukturne praznine i pojačati glavni posao ribosoma - sintezu proteina. Sinteza bjelančevina može se dogoditi i bez tih bjelančevina, ali to puno sporije.
De facto masene jedinice ribosoma su njihove Svedbergove (S) vrijednosti, koje se temelje na brzini podjedinica koje se smještaju na dno epruveta pod centripetalnom silom centrifuge. Ribosomi eukariotskih stanica obično imaju Svedbergove vrijednosti od 80S i sastoje se od podjedinica 40-ih i 60-ih. (imajte na umu da S jedinice očito nisu stvarne mase; u suprotnom, ovdje matematika ne bi imala smisla.) Nasuprot tome, prokariotske stanice sadrže ribosome koji dosežu 70S, podijeljene u 30S i 50S podjedinice.
I bjelančevine i nukleinske kiseline, od kojih su svaka sastavljene od sličnih, ali ne i identičnih monomernih jedinica, imaju primarnu, sekundarnu i tercijarnu strukturu. Primarna struktura RNA je njezino uređenje pojedinih nukleotida, što pak ovisi o njihovim dušičnim bazama. Na primjer, slova AUCGGCAUGC opisuju deset nukleotidnog niza nukleinske kiseline (koji se naziva "polinukleotid" kad je tako kratak) s bazama adenin, uracil, citozin i gvanin. Sekundarna struktura RNA opisuje kako niz pretpostavlja savijanja i pregibe u jednoj ravnini zahvaljujući elektrokemijskim interakcijama između nukleotida. Ako na stol stavite niz zrnaca i lanac koji ih spaja nije bio ravan, promatrali biste sekundarnu strukturu zrna. Konačno, tercijarna striktura odnosi se na to kako se cijela molekula raspoređuje u trodimenzionalnom prostoru. Nastavljajući s primjerom kuglica, mogli biste ga podići sa stola i stisnuti u oblik lopte u ruci ili ga čak saviti u oblik čamca.
Kopanje dublje u ribosomski sastav
I prije nego što su današnje napredne laboratorijske metode postale dostupne, biokemičari su mogli predvidjeti sekundarna struktura rRNA na temelju poznate primarne sekvence i elektrokemijskih svojstava pojedinca baze. Na primjer, je li A bio sklon uparivanju s U-om ako se stvori povoljan kink i dovede ih u neposrednu blizinu? Početkom 2000-ih kristalografska analiza potvrdila je mnoge ideje ranih istraživača o obliku rRNA, pomažući u daljnjem rasvjetljavanju njezine funkcije. Na primjer, kristalografske studije pokazale su da rRNA i sudjeluje u sintezi proteina i nudi strukturnu potporu, slično kao proteinska komponenta ribosoma. rRNA čini veći dio molekularne platforme na kojoj se događa translacija i ima katalitičku aktivnost, što znači da rRNA izravno sudjeluje u sintezi proteina. To je dovelo do toga da su neki znanstvenici koristili izraz "ribozim" (tj. "Enzim ribosoma") umjesto "ribosom" za opisivanje strukture.
E. coli bakterije nude primjer koliko su znanstvenici uspjeli naučiti o ribosomskoj strukturi prokariota. Velika podjedinica, ili LSU, E. coli ribosom se sastoji od različitih 5S i 23S rRNA jedinica i 33 proteina, nazvanih r-proteini za "ribsomal". Mala podjedinica, ili SSU, uključuje jedan dio 16S rRNA i 21 r-proteina. Grubo govoreći, SSU je otprilike dvije trećine LSU-a. Uz to, rRNA LSU uključuje sedam domena, dok se rRNA SSU može podijeliti u četiri domene.
RRNA eukariotskih ribosoma ima oko 1.000 više nukleotida nego rRNA prokariontskih ribosoma - oko 5.500 vs. 4,500. Dok E. coli ribosomi sadrže 54 r-proteina između LSU (33) i SSU (21), eukariotski ribosomi imaju 80 r-proteina. Eukariotski ribosom također uključuje segmente širenja rRNA, koji igraju strukturnu ulogu i ulogu sinteze proteina.
Funkcija ribosoma: prijevod
Posao ribosoma je stvaranje čitavog niza proteina koji su organizmu potrebni, od enzima preko hormona do dijelova stanica i mišića. Taj se proces naziva translacija i on je treći dio središnje dogme molekularne biologije: DNA u mRNA (transkripcija) u protein (prijevod).
Razlog zašto se ovo zove prijevod jest taj što ribosomi, prepušteni sami sebi, nemaju neovisan način "znati" koje bjelančevine i koliko, unatoč posjedovanju svih sirovina, opreme i radne snage potreban. Vraćajući se analogiji "centru za ispunjenje", zamislite nekoliko tisuća radnika koji pune prolaze i stanice jednog od ovih ogromnih mjesta, gledajući oko sebe igračke i knjige i sportsku robu, ali ne dobivajući smjer s Interneta (ili bilo gdje drugdje) o čemu napraviti. Ništa se ne bi dogodilo, ili barem ništa produktivno za posao.
Prevedene su, dakle, upute kodirane u mRNA, koja zauzvrat dobiva kôd iz DNA u staničnoj jezgri (ako je organizam eukariot; prokarionima nedostaju jezgre). U procesu transkripcije, mRNA se stvara od DNA uzorka, s nukleotidima dodanim u rastući lanac mRNA koji odgovara nukleotidima matrice DNA lanca na razini osnovno uparivanje. A u DNA generira U u RNA, C generira G, G generira C, a T generira A. Budući da se ti nukleotidi pojavljuju u linearnom slijedu, mogu se uklopiti u skupine od dva, tri, deset ili bilo koji broj. Inače, skupina od tri nukleotida na molekuli mRNA naziva se kodon ili "triplet kodon" zbog specifičnosti. Svaki kodon sadrži upute za jednu od 20 aminokiselina, za koje ćete se sjetiti da su građevni blokovi proteina. Na primjer, AUG, CCG i CGA su svi kodoni i sadrže upute za stvaranje određene aminokiseline. Postoje 64 različita kodona (4 baze podignute na snagu 3 jednako 64), ali samo 20 aminokiselina; kao rezultat toga, većinu aminokiselina kodira više od jednog tripleta, a nekoliko aminokiselina određuje šest različitih triplet kodona.
Sinteza proteina zahtijeva još jednu vrstu RNA, tRNA. Ova vrsta RNA fizički dovodi aminokiseline u ribosom. Ribozom ima tri susjedna mjesta vezanja tRNA, poput personaliziranih parkirnih mjesta. Jedno je aminoacil mjesto vezanja, koje je za molekulu tRNA koja je vezana za sljedeću aminokiselinu u proteinu, odnosno dolaznu aminokiselinu. Drugi je peptidil vezno mjesto, na koje se veže središnja molekula tRNA koja sadrži rastući peptidni lanac. Treći i posljednji je Izlaz mjesto vezanja, gdje se koriste, sada prazne molekule tRNA ispuštaju se iz ribosoma.
Jednom kada se aminokiseline polimeriziraju i formira se proteinska okosnica, ribosom oslobađa protein, koji se zatim transportira u prokariotima u citoplazmu, a u eukariotima u Golgijeva tijela. Proteini se zatim u potpunosti obrađuju i oslobađaju, bilo unutar ili izvan stanice, jer svi ribosomi proizvode proteine i za lokalnu i za daleku upotrebu. Ribosomi su vrlo učinkoviti; jedan u eukariotskoj stanici svake sekunde može dodati dvije aminokiseline u rastući proteinski lanac. Kod prokariota ribosomi djeluju gotovo mahnitim tempom, dodajući polipeptidu 20 aminokiselina svake sekunde.
Fusnota za evoluciju: U eukariotima se ribosomi, osim što se nalaze na spomenutim mjestima, mogu naći i u mitohondrijima kod životinja i biljnih kloroplasta. Ti se ribosomi po veličini i sastavu vrlo razlikuju od ostalih ribosoma koji se nalaze u tim stanicama i slušaju prokariontske ribosome bakterijskih i plavozelenih stanica algi. To se smatra razumno jakim dokazom da su mitohondriji i kloroplasti evoluirali iz predaka prokariota.