Soluhengitys: Määritelmä, yhtälö ja vaiheet

Filosofi Bertrand Russell sanoi: "Jokainen elävä on eräänlainen imperialisti, joka pyrkii muuttumaan mahdollisimman paljon "Metaforat syrjään, soluhengitys on muodollinen tapa, jolla elävät olennot lopulta tekevät Tämä. Soluhengitys vie aineet, jotka on kaapattu ulkoisesta ympäristöstä (ilman ja hiilen lähteet) ja muuntaa ne energiaksi enemmän soluja ja kudoksia rakentamaan ja elämää ylläpitäviä toimintaa. Se tuottaa myös jätteitä ja vettä. Tätä ei pidä sekoittaa "hengitykseen" jokapäiväisessä mielessä, mikä yleensä tarkoittaa samaa kuin "hengitys". Hengitys on miten organismit hankkivat happea, mutta tämä ei ole sama kuin hapen käsittely, eikä hengitys voi toimittaa myös tarvittavaa hiiltä hengitys; ruokavalio huolehtii tästä, ainakin eläimillä.

Soluhengitystä esiintyy sekä kasveissa että eläimissä, mutta ei prokaryooteissa (esim. Bakteereissa), joista puuttuu mitokondrioita ja muita organelleja eivätkä siten voi käyttää happea, rajoittamalla ne glykolyysiin energiana lähde. Kasvit liittyvät ehkä yleisemmin fotosynteesiin kuin hengitykseen, mutta fotosynteesi on happilähde kasvisoluhengitystä varten sekä kasvista poistuva happilähde, jota voidaan käyttää eläimet. Molemmissa tapauksissa lopullinen sivutuote on ATP tai adenosiinitrifosfaatti, ensisijainen kemiallinen energian kantaja elävissä olennoissa.

Soluhengitys, jota usein kutsutaan aerobiseksi hengitykseksi, on glukoosimolekyylin täydellinen hajoaminen hapen läsnä ollessa hiilidioksidin ja veden tuottamiseksi:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 38 ADP +38 P -> 6CO₂ + 6H₂O + 38 ATP + 420 Kcal

Tässä yhtälössä on hapetuskomponentti (C₆H₁₂O₆ -> 6CO₂), olennaisesti elektronien poistaminen vetyatomien muodossa. Siinä on myös pelkistyskomponentti 6O₂ -> 6H₂O, joka on elektronien lisäys vedyn muodossa.

Yhtälö kokonaisuutena tarkoittaa sitä, että reaktanttien kemiallisissa sidoksissa oleva energia on käytetään yhdistämään adenosiinidifosfaatti (ADP) vapaisiin fosforiatomeihin (P) adenosiinitrifosfaatin muodostamiseksi (ATP).

Prosessi kokonaisuutena käsittää useita vaiheita: glykolyysi tapahtuu sytoplasmassa, jota seuraa Krebs syklin ja elektroninsiirtoketjun mitokondrioiden matriisissa ja mitokondrioiden kalvossa vastaavasti.

Ensimmäinen vaihe glukoosin hajoamisessa sekä kasveissa että eläimissä on sarja 10 reaktiota, jotka tunnetaan glykolyysinä. Glukoosi pääsee eläinsoluihin ulkopuolelta elintarvikkeiden kautta, jotka hajotetaan glukoosimolekyyleiksi verenkierrossa olevat kudokset, joihin energiaa eniten tarvitaan (ns aivot). Kasvit sitä vastoin syntetisoivat glukoosia ottamalla hiilidioksidia ulkopuolelta ja käyttämällä fotosynteesiä CO: n muuntamiseksi₂ glukoosiksi. Tässä vaiheessa riippumatta siitä, miten se pääsi sinne, jokainen glukoosimolekyyli on sitoutunut samaan kohtaloon.

Glykolyysin alkuvaiheessa kuuden hiilen glukoosimolekyyli fosforyloidaan sen vangitsemiseksi solun sisään; fosfaatit ovat negatiivisesti varautuneita eivätkä siksi voi ajautua solukalvon läpi, kuten ei-polaariset, varauksettomat molekyylit voivat joskus. Lisätään toinen fosfaattimolekyyli, mikä tekee molekyylistä epävakaan, ja se pilkotaan pian kahteen ei-identtiseen kolmen hiilen yhdisteeseen. Nämä omaksuvat pian tulleen kemiallisen muodon ja järjestyvät uudelleen vaiheiden sarjassa lopulta tuottamaan kaksi molekyyliä pyruvaatti. Matkan varrella kulutetaan kaksi ATP-molekyyliä (ne toimittavat glukoosiin lisätyt kaksi fosfaattia aikaisin) ja neljä tuotetaan, kaksi kullakin kolmihiiliprosessilla, jolloin saadaan kaksi ATP-molekyyliä verkkoa kohti molekyyliä glukoosi.

Bakteereissa glykolyysi yksin riittää solun - ja siten koko organismin - energiantarpeeseen. Kasveissa ja eläimissä näin ei kuitenkaan ole, ja pyruvaatin kanssa glukoosin lopullinen kohtalo on tuskin alkanut. On huomattava, että glykolyysi itsessään ei vaadi happea, mutta happi sisältyy yleensä siihen keskustelut aerobisesta hengityksestä ja siten soluhengityksestä, koska sitä tarvitaan syntetisoimaan pyruvaatti.

Yleinen väärinkäsitys biologian harrastajien keskuudessa on, että kloroplastit palvelevat kasveissa samaa tehtävää kuin mitokondriot eläimillä ja että jokaisella organismityypillä on vain yksi tai toinen. Näin ei ole. Kasveissa on sekä kloroplasteja että mitokondrioita, kun taas eläimillä on vain mitokondrioita. Kasvit käyttävät kloroplasteja generaattoreina - ne käyttävät pientä hiililähdettä (CO₂) rakentaa suurempi (glukoosi). Eläinsolut saavat glukoosin hajottamalla makromolekyylit, kuten hiilihydraatit, proteiinit ja rasvat, eikä niiden tarvitse siis luoda glukoosia sisäpuolelta. Kasvien tapauksessa tämä saattaa tuntua oudolta ja tehottomalta, mutta kasveissa on kehittynyt yksi ominaisuus, jota eläimillä ei ole: kyky hyödyntää auringonvaloa suoraa käyttöä aineenvaihduntatoiminnoissa. Tämän ansiosta kasvit voivat kirjaimellisesti valmistaa omaa ruokaan.

Mitokondrioiden uskotaan olleen eräänlainen vapaasti seisova bakteeri satoja miljoonia vuosia sitten, teoria, jota heidän huomattava rakenteellinen samankaltaisuus bakteerien kanssa, samoin kuin niiden aineenvaihduntakoneisto sekä omien DNA- ja organellien läsnäolo ribosomit. Eukaryootit syntyivät ensimmäisen kerran yli miljardi vuotta sitten, kun yksi solu onnistui nielemään toisen (endosymbiontihypoteesi), johti järjestelyyn, joka oli erittäin hyödyllinen tämän järjestelyn tekijälle laajennetun energiantuotannon vuoksi ominaisuuksia. Mitokondriot koostuvat kaksoisplasmakalvosta, kuten itse solut; sisempi kalvo sisältää taitoksia, joita kutsutaan cristaeiksi. Mitokondrioiden sisäinen osa tunnetaan matriisina ja se on analoginen kokosolujen sytoplasman kanssa.

Kloroplasteilla, kuten mitokondrioilla, on ulompi ja sisempi kalvo sekä oma DNA. Sisäkalvon ympäröimän tilan sisällä on valikoima toisiinsa yhdistettyjä, kerroksellisia ja nestettä sisältäviä kalvopusseja, joita kutsutaan tylakoideiksi. Jokainen tylakoidien "pino" muodostaa rakeen (monikko: grana). Nestettä sisäkalvossa, joka ympäröi granaa, kutsutaan stromaksi.

Kloroplastit sisältävät klorofylli-nimistä pigmenttiä, joka antaa kasveille vihreän värin ja toimii auringonvalon kerääjänä fotosynteesissä. Fotosynteesin yhtälö on täsmälleen päinvastainen kuin soluhengityksen, mutta yksittäiset vaiheet päästä hiilidioksidi glukoosiksi eivät millään tavoin muistuta elektronikuljetusketjun, Krebsin syklin ja glykolyysi.

Tässä prosessissa, jota kutsutaan myös trikarboksyylihapposykliksi (TCA) tai sitruunahapposykliksi, pyruvaattimolekyylit muunnetaan ensin kahden hiilen molekyyleiksi, joita kutsutaan asetyylikoentsyymiksi A (asetyyli-CoA). Tämä vapauttaa CO-molekyylin₂. Asetyyli-CoA-molekyylit tulevat sitten mitokondrioiden matriisiin, jossa kukin niistä yhdistyy nelihiilisen oksaloasetaattimolekyylin kanssa sitruunahapon muodostamiseksi. Jos siis teet huolellista kirjanpitoa, yksi glukoosimolekyyli johtaa kahteen sitruunahappomolekyyliin Krebs-syklin alussa.

Sitruunahappo, kuuden hiilen molekyyli, järjestetään uudelleen isositraatiksi ja sitten hiiliatomi erotetaan ketoglutaraatin muodostamiseksi CO₂ lopettaa syklin. Ketoglutaraatista puolestaan ​​erotetaan toinen hiiliatomi, jolloin muodostuu toinen CO₂ ja sukkinaatti ja myös ATP-molekyylin muodostaminen. Sieltä nelihiilinen sukkinaattimolekyyli muutetaan peräkkäin fumaraatiksi, malaatiksi ja oksaloasetaatiksi. Näissä reaktioissa vetyionit poistetaan näistä molekyyleistä ja kiinnitetään korkean energian elektronikantajiin NAD + ja FAD + NADH: n ja FADH: n muodostamiseksi.₂ vastaavasti, mikä on pohjimmiltaan peiteltyä energian "luomista", kuten pian näette. Krebs-syklin lopussa alkuperäinen glukoosimolekyyli on tuottanut 10 NADH: ta ja kaksi FADH: ta₂ molekyylejä.

Krebsin syklin reaktiot tuottavat vain kaksi ATP-molekyyliä alkuperäistä glukoosimolekyyliä kohti, yhden kutakin syklin "kierrosta" kohti. Tämä tarkoittaa, että kahden glykolyysissä tuotetun ATP: n lisäksi Krebsin syklin jälkeen tuloksena on yhteensä neljä ATP: tä. Mutta aerobisen hengityksen todellisia tuloksia ei ole vielä paljastettu tässä vaiheessa.

Sisäisen mitokondrioiden kalvon kroisteissa esiintyvä elektroninsiirtoketju on solun hengityksen ensimmäinen vaihe, joka nimenomaisesti perustuu happeen. NADH ja FADH₂ Krebs-syklin aikana tuotetut tuotteet ovat nyt valmiita edistämään energian vapautumista merkittävällä tavalla.

Näin tapahtuu, että vetyionit, jotka on varastoitu näihin elektronikantomolekyyleihin (vetyioni voi esimerkiksi nykyisiin tarkoituksiin, sitä pidetään elektroniparina sen suhteen, miten se vaikuttaa tähän hengityksen osaan) ovat tottuneet luo kemiosmoottinen gradientti. Olet ehkä kuullut pitoisuusgradientista, jossa molekyylit virtaavat alueilta, joilla on korkeampi pitoisuus alhaisemman konsentraation alueet, kuten veteen liukeneva sokerikuutio ja sokerihiukkaset leviämässä kaikkialla. Kemiosmoottisessa gradientissa NADH: n ja FADH: n elektronit₂ päällekkäin kulkeutuvat kalvoon upotettujen proteiinien mukana ja toimivat elektroninsiirtojärjestelminä. Tässä prosessissa vapautuvaa energiaa käytetään vetyionien pumppaamiseen kalvon läpi ja pitoisuusgradientin luomiseksi sen yli. Tämä johtaa vetyatomien nettovirtaan yhteen suuntaan, ja tätä virtausta käytetään ATP-syntaasiksi kutsuttuun entsyymiin, joka tuottaa ATP: tä ADP: stä ja P: sta. Ajattele elektroninsiirtoketjua sellaisena, joka asettaa suuren vesipainon vesipyörän taakse, jonka myöhempää pyörimistä käytetään esineiden rakentamiseen.

Tämä ei ole muuten sama prosessi, jota käytetään kloroplasteissa glukoosisynteesin tehostamiseksi. Energialähde gradientin muodostamiseksi kloroplastikalvon yli ei tässä tapauksessa ole NADH ja FADH₂, mutta auringonvaloa. Seuraavaa vetyionien virtausta pienemmän H + -ionikonsentraation suuntaan käytetään suurempien hiilimolekyylien synteesin tehostamiseksi pienemmistä alkaen CO₂ ja päättyen C: hen₆H₁₂O₆.

Kemiosmoottisesta gradientista virtaavaa energiaa käytetään paitsi ATP-tuotannon myös muiden elintärkeiden soluprosessien, kuten proteiinisynteesin, tehostamiseen. Jos elektroninsiirtoketju keskeytyy (kuten pitkittyneessä hapen puutteessa), tätä protonigradienttia ei voida ylläpitää ja soluenergian tuotanto loppuu, samoin kuin vesipyörä lakkaa virtaamasta, kun sen ympärillä olevalla vedellä ei enää ole painevirtaa kaltevuus.

Koska jokaisen NADH-molekyylin on kokeellisesti osoitettu tuottavan noin kolme ATP-molekyyliä ja kukin FADH₂ tuottaa kaksi ATP-molekyyliä, elektroninsiirtoketjureaktiosta vapautuva kokonaisenergia on (viitaten takaisin edelliseen osaan) 10 kertaa 3 (NADH: lle) plus 2 kertaa 2 (FADH: lle)₂) yhteensä 34 ATP: lle. Lisää tämä glykolyysin 2 ATP: hen ja Krebsin syklin 2: een, ja tästä tulee aerobisen hengityksen yhtälön 38 ATP-luku.