Mis on a tsentriool ikkagi? Kas see on organell? Kas see on struktuurvalk? Kuidas on see seotud tsentrosoomiga?
Sentrioolide määratlus
Centrioles on paarunud mikroorganellid, mis asuvad tsentrosoomis. Tsentrioolid moodustuvad mikrotuubulitest, mis on paigutatud lineaarselt paralleelselt tsentraalse avatud ruumi ümber, moodustades silindri.
Tsentrioolid esinevad enamikul eukarüootsed rakud. Need aitavad mitoosi ajal kromosoomide rännet, kuid pole mitoosi tekkimiseks vajalikud. Sentrioolid esinevad ka aastal cilia ja flagella kuigi need on korraldatud veidi teistsuguses korralduses.
Centrioles struktuur
Tsentriool luuakse silindrit moodustavate mikrotuubulite klastritest. Iga mikrotuubul koosneb valkudest alfa- ja beeta-tubuliin. Igas klastris on kolm mikrotuubulid. Seal on üheksa paralleelselt orienteeritud kolmikut klastrit, mis moodustavad avatud silindri “seina”. Iga silindri pikkus on umbes 500 nm ja läbimõõt 200 nm.
Cilia ja lipsu tsentrioolid paiknevad samuti üheksakobarises silindris, kuid igas kobaras on ainult kaks mikrotuubi.
Centriole paarid asuvad tsentrosoomis üksteise suhtes täisnurga all. Tsentrioole ümbritseb amorfne pilv, mis sisaldab rohkem kui 100 erinevat valku. Seda valkude maatriksit nimetatakse peritsentriolaarne materjal (PCM). PCM ei ole membraaniga suletud.
Centrioles mitosis
Rakud sisse mitoos on a tsentrosoom sisaldab kahte paari sentrioole ja seda ümbritsevat PCM-i. Mitoosi ajal migreeruvad tsentrosoomid üle tuumaümbrise vastaspoolustele. Mikrotuubulid kasvavad radiaalselt igast tsentrosoomist vastaspooluse suunas, moodustades mitootilise spindli.
Mitoosi ajal kinnituvad mõned neist spindli kiududest tsentromeeride kaudu metafaasiplaadile rivistatud kromosoomidesse. Ülejäänud kinnitamata kiud suruvad jaguneva raku tsütokineesi ajal lahku.
Sentrioolid toimivad interfaasi ajal
Interfaas on faas, kus toimub rakkude kasv ja DNA süntees. See faas erineb mitoosist ja on sellest oluliselt pikem. Interphase on jagatud järgmiseks kolmeks faasiks: G1, S ja G2.
PCM-i organiseerimine interfaasi ajal toimub ühe PCM-valgu, mida nimetatakse peritsentriiniks, ühe kihina. Peritsentriin moodustab maatriksi karkassi. Peritsentriini üks ots seondub tsentriooli mikrotuubulitega ja teine ots ulatub radiaalselt, et suhelda teiste maatriksvalkudega.
Jällegi koosnevad tsentrosoomid tsentrioolidest ja seda ümbritsevast PCM-ist. Interfaasi ajal nimetatakse tsentrosoomi ka a mikrotuubulite korraldamise keskus (MTOC).
G1 ajal liiguvad tsentrioolid üksteisest veidi eemale, kus nad püsivad kuni mitoosi alguseni. Tsentriooli dubleerimine algab hilise G1 ajal.
S või sünteesi faasis viib tsentrosoom lõpule replikatsiooni. Mikrotuubulid ehk tütar-tsentrioolid moodustuvad iga ema-tsentriooli lähedal täisnurga all. Seda replikatsioonirežiimi nimetatakse poolkonservatiivseks ja see on sarnane sellele, kuidas DNA selle faasi ajal paljuneb.
Tütre tsentrioolide suurus kasvab G2 faasis, valmistudes raku jagunemiseks mitoosi ajal. Majanduskasv hõlmab PCM-i värbamist emasentrioolide poolt spindli kokkupanekuks.
Basaalkehad
Cilia ja flagella on juuksetaolised liikuvad kehad, mis vastutavad liikumise eest rakkudes nagu sperma ja Corti elundi juukserakud, mis asuvad sisekõrvas.
Iga tsiliumi ja lipsu põhjas on üks paaritu tsentriool, mida nimetatakse a põhikeha. Tsentriooli ümbritseb ka PCM ja selle mikrotuubulid vastutavad tsiliumi või lipsu liikumise eest.
Nendes mikrotuubulites olevad valgumotoorilised üksused vastutavad suuresti ripsmete ja lipsu liikumise ja suuna eest. Aluskehasid nimetatakse ka kinetosoomideks.
Tsentriolaarne düsfunktsioon ja vähk
Vähirakkudel on ebanormaalselt palju tsentrosoome, mis arvatakse olevat seotud mutatsioonidega p53-s kasvaja supressiooni geen.
Kaks olulist kemoterapeutilist ravimit, Vincristiin ja paklitakseel, on suunatud mikrotuubulite kokkupanekule ja mikrotuubulite depolümerisatsioonile spindli kiududes.