De acuerdo con las leyes básicas de la física, todos los seres vivos necesitan energía del medio ambiente de alguna forma para sustentar la vida. Claramente, diferentes organismos han desarrollado varios medios de recolectar combustible de diversas fuentes para alimentar la maquinaria celular que impulsa los procesos cotidianos como el crecimiento, la reparación y la reproducción.
Obviamente, las plantas y los animales no adquieren alimentos (o su equivalente en organismos que en realidad no pueden "comer" nada) por medios similares, y sus respectivas entrañas no digieren las moléculas extraídas de fuentes de combustible ni remotamente de la misma manera. Algunos organismos necesitan oxígeno para sobrevivir, otros mueren por él y otros pueden tolerarlo pero funcionan bien en su ausencia.
A pesar de la variedad de estrategias que emplean los seres vivos para extraer energía de los enlaces químicos en compuestos ricos en carbono, la serie de diez reacciones metabólicas denominadas colectivamente
glucólisis son comunes a prácticamente todas las células, tanto en organismos procariotas (casi todos bacterias) como en organismos eucariotas (principalmente plantas, animales y hongos).Glucólisis: reactivos y productos
Una descripción general de las principales entradas y salidas de la glucólisis es un buen punto de partida para comprender cómo las células realizan la conversión moléculas recolectadas del mundo externo en energía para sustentar los innumerables procesos de vida en los que las células de su cuerpo están continuamente comprometido.
Los reactivos de la glucólisis a menudo se enumeran como glucosa y oxígeno, mientras que el agua, el dióxido de carbono y el ATP (adenosina trifosfato, la molécula viviente más comúnmente utilizada para impulsar los procesos celulares) se dan como productos de glucólisis, como sigue:
C6H12O6 + 6 O2 -> 6 CO2 + 6 H2O + 36 (o 38) ATP
Llamar a esto "glucólisis", como hacen algunos textos, es incorrecto. Esta es la reaccin neta de respiración aeróbica en su conjunto, de los cuales la glucólisis es el paso inicial. Como verá en detalle, los productos de la glucólisis per se son en realidad piruvato y una modesta cantidad de energía en forma de ATP:
C6H12O6 -> 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +
NADH, o NAD + en su estado desprotonado (dinucleótido de nicotinamida y adenina), es un llamado portador de electrones de alta energía y un intermediario en muchas reacciones celulares involucradas en la liberación de energía. Tenga en cuenta dos cosas aquí: una es que la glucólisis por sí sola no es tan eficiente en la liberación de ATP como lo es la respiración aeróbica completa, en que el piruvato producido en la glucólisis ingresa al ciclo de Krebs en ruta hacia los átomos de carbono que aterrizan en el transporte de electrones cadena. Mientras que la glucólisis tiene lugar en el citoplasma, las reacciones posteriores de la respiración aeróbica ocurren en orgánulos celulares llamados mitocondrias.
Glucólisis: pasos iniciales
La glucosa, que contiene una estructura de seis anillos que incluye cinco átomos de carbono y un átomo de oxígeno, se transporta a la célula a través de la membrana plasmática mediante proteínas de transporte especializadas. Una vez dentro, se fosforila inmediatamente, es decir, se le une un grupo fosfato. Esto hace dos cosas: le da a la molécula una carga negativa, de hecho atrapándola dentro de la célula (las moléculas cargadas no pueden cruza fácilmente la membrana plasmática) y desestabiliza la molécula, preparándome más realidad dividida en componentes.
La nueva molécula se llama glucosa-6-fosfato (G-6-P), ya que el grupo fosfato está unido al átomo de carbono número 6 de la glucosa (el único que se encuentra fuera de la estructura del anillo). La enzima que cataliza esta reacción es una hexoquinasa; "hex-" es el prefijo griego para "seis" (como en "azúcar de seis carbonos") y las quinasas son enzimas que extraen un grupo fosfato de una molécula y lo fijan en otra parte; en este caso, el fosfato se extrae del ATP, dejando ADP (difosfato de adenosina) a su paso.
El siguiente paso es la conversión de glucosa-6-fosfato en fructosa-6-fosfato (F-6-P). Esto es simplemente una reordenación de átomos, o una isomerización, sin adiciones ni sustracciones, de modo que uno de los átomos de carbono dentro del anillo de glucosa se mueve fuera del anillo, dejando un anillo de cinco átomos en su lugar. (Puede recordar que la fructosa es "azúcar de fruta", un elemento dietético común y natural). La enzima que cataliza esta reacción es la fosfoglucosa isomerasa.
El tercer paso es otra fosforilación, catalizada por fosfofructoquinasa (PFK) y produciendo fructosa 1,6-bisfosfato (F-1,6-BP). Aquí, el segundo grupo fosfato se une al átomo de carbono que se extrajo del anillo en el paso anterior. (Consejo de nomenclatura química: la razón por la que esta molécula se llama "bisfosfato" en lugar de "difosfato" es que los dos fosfatos son unidos a diferentes átomos de carbono, en lugar de que uno esté unido al otro opuesto a un enlace carbono-fosfato). paso de fosforilación anterior, el fosfato suministrado proviene de una molécula de ATP, por lo que estos primeros pasos de glucólisis requieren una inversión de dos ATP.
El cuarto paso de la glucólisis rompe una molécula de seis carbonos ahora altamente inestable en dos moléculas diferentes de tres carbonos: gliceraldehído 3-fosfato (GAP) y dihidroxiacetona fosfato (DHAP). La aldolasa es la enzima responsable de esta división. Puede discernir por los nombres de estas moléculas de tres carbonos que cada una de ellas obtiene uno de los fosfatos de la molécula madre.
Glucólisis: Pasos finales
Dado que la glucosa ha sido manipulada y dividida en partes aproximadamente iguales debido a una pequeña entrada de energía, la Las reacciones restantes de la glucólisis implican la recuperación de los fosfatos de una manera que da como resultado una energía neta. ganar. La razón básica por la que esto ocurre es que eliminar los grupos fosfato de estos compuestos es más energéticamente favorables que simplemente tomarlos directamente de las moléculas de ATP y aplicarlos a otras propósitos; Piense en los pasos iniciales de la glucólisis en términos de un viejo adagio: "Tienes que gastar dinero para ganar dinero".
Al igual que G-6-P y F-6-P, GAP y DHAP son isómeros: tienen la misma fórmula molecular, pero diferentes estructuras físicas. Da la casualidad de que GAP se encuentra en la vía química directa entre la glucosa y el piruvato, mientras que el DHAP no. Por lo tanto, en el quinto paso de la glucólisis, una enzima llamada triosa fosfato isomerasa (TIM) se hace cargo y convierte DHAP en GAP. Esta enzima se describe como una de las más eficientes en todo el metabolismo energético humano, acelerando la reacción que cataliza en un factor de aproximadamente diez mil millones (1010).
En el sexto paso, GAP se convierte en 1,3-bisfosfoglicerato (1,3-BPG) bajo la influencia de la enzima por la gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa. Las enzimas deshidrogenasa hacen exactamente lo que sugieren sus nombres: eliminan átomos de hidrógeno (o protones, si lo prefiere). El hidrógeno liberado de GAP encuentra su camino hacia una molécula de NAD +, produciendo NADH. Tenga en cuenta que a partir de este paso, a efectos contables, todo se multiplica por dos, ya que la molécula inicial de glucosa se convierte en dos moléculas de GAP. Por tanto, después de este paso, dos moléculas de NAD + se han reducido a dos moléculas de NADH.
La reversión de facto de las reacciones de fosforilación anteriores de la glucólisis comienza con el séptimo paso. Aquí, la enzima fosfoglicerato quinasa elimina un fosfato de 1,3-BPG para producir 3-fosfoglicerato (3-PG), y el fosfato aterriza en ADP para formar ATP. Dado que, nuevamente, esto involucra dos moléculas de 1,3-BOG por cada molécula de glucosa que ingresa a la glucólisis aguas arriba, esto significa que se producen dos ATP en general, cancelando los dos ATP invertidos en el paso uno y tres.
En el paso ocho, 3-PG se convierte en 2-fosfoglicerato (2-PG) gracias a la fosfoglicerato mutasa, que extrae el grupo fosfato restante y lo mueve un carbono. Las enzimas mutasa se diferencian de las isomerasas en que, en lugar de reorganizar significativamente la estructura de una molécula completa, simplemente cambian un "residuo" (en este caso, un grupo fosfato) a una nueva ubicación mientras dejan la estructura general intacto.
En el paso nueve, sin embargo, esta preservación de la estructura se vuelve discutible, ya que la enzima enolasa convierte el 2-PG en piruvato de fosfoenol (PEP). Un enol es una combinación de un alqueno y un alcohol. Los alquenos son hidrocarburos que incluyen un doble enlace carbono-carbono, mientras que los alcoholes son hidrocarburos con un grupo hidroxilo (-OH) agregado. El -OH en el caso de un enol está unido a uno de los carbonos implicados en el doble enlace carbono-carbono de PEP.
Finalmente, en el décimo y último paso de la glucólisis, la enzima piruvato quinasa convierte la PEP en piruvato. Si sospecha de los nombres de los diversos actores en este paso que se generan otras dos moléculas de ATP en el proceso (una por reacción real), está en lo cierto. El grupo fosfato se elimina del PEP y se agrega al ADP que acecha cerca, produciendo ATP y piruvato. El piruvato es una cetona, lo que significa que tiene un carbono no terminal (es decir, uno que no está en el extremo de la molécula) involucrados en un doble enlace con oxígeno y dos enlaces simples con otro carbono. átomos. La fórmula química del piruvato es C3H4O3, pero expresando esto como (CH3) CO (COOH) ofrece una imagen más esclarecedora del producto final de la glucólisis.
Consideraciones energéticas y el destino del piruvato
La cantidad total de energía liberada (es tentador pero incorrecto decir "producida", ya que "producción" de energía es un nombre inapropiado) se expresa convenientemente como dos ATP por molécula de glucosa. Pero para ser más matemáticamente precisos, esto también es 88 kilojulios por mol (kJ / mol) de glucosa, lo que equivale a aproximadamente 21 kilocalorías por mol (kcal / mol). Un mol de una sustancia es la masa de esa sustancia que contiene el número de moléculas de Avogadro, o 6.02 × 1023 moléculas. La masa molecular de la glucosa es de poco más de 180 gramos.
Dado que, como se señaló anteriormente, la respiración aeróbica puede derivar más de 30 moléculas de ATP por glucosa invertido, es tentador considerar la producción de energía de la glucólisis sola como trivial, casi sin valor. Esto es completamente falso. Tenga en cuenta que las bacterias, que han existido durante casi tres mil quinientos millones de años, pueden sobrevivir bastante bien usando glucólisis sola, porque estas son formas de vida exquisitamente simples que tienen pocos de los requisitos de los organismos eucariotas hacer.
De hecho, es posible ver la respiración aeróbica de manera diferente colocando todo el esquema de cabeza: mientras que este tipo de energía La producción es ciertamente una maravilla bioquímica y evolutiva, los organismos que la utilizan en su mayor parte dependen absolutamente de eso. Esto significa que cuando el oxígeno no se encuentra en ninguna parte, los organismos que dependen exclusiva o en gran medida de aeróbicos El metabolismo, es decir, todos los organismos que leen esta discusión, no pueden sobrevivir por mucho tiempo en ausencia de oxígeno.
En cualquier caso, la mayor parte del piruvato producido en la glucólisis se mueve hacia la matriz mitocondrial (análoga a la citoplasma de células completas) y entra en el ciclo de Krebs, también llamado ciclo del ácido cítrico o ácido tricarboxílico. ciclo. Esta serie de reacciones sirve principalmente para generar una gran cantidad de portadores de electrones de alta energía, tanto NADH como un compuesto relacionado llamado FADH.2, pero también produce dos ATP por molécula de glucosa original. Estas moléculas luego migran a la membrana mitocondrial y participan en las reacciones en cadena de transporte de electrones que finalmente liberan 34 ATP más.
En ausencia de suficiente oxígeno (como cuando hace ejercicio vigoroso), parte del piruvato se fermenta, un tipo de metabolismo anaeróbico en el que el piruvato se convierte en ácido láctico, generando más NAD + para su uso en metabolismo Procesos.