Глюкозата е краен източник на клетъчно гориво за всички живи същества, като енергията в химическите му връзки се използва за синтез аденозин трифосфат (ATP) по различни взаимосвързани и взаимозависими начини. Когато молекула от тази шествъглеродна захар (т.е. хексозна) захар пресече плазмената мембрана на клетка отвън, за да влезе в цитоплазмата, тя незабавно фосфорилиран - тоест фосфатна група, която носи отрицателен електрически заряд, е прикрепена към част от молекулата на глюкозата. Това води до нетен отрицателен заряд върху това, което след това се е превърнало в глюкоза-6-фосфат молекула, която му пречи да напусне клетката.
Прокариоти, които включват домейните Bacteria и Archaea, нямат свързани с мембраната органели, включително митохондрии че в еукариоти домакин на цикъла на Кребс и на кислород-зависимата електронна транспортна верига. В резултат на това прокариотите не участват в аеробно („с кислород“) дишане, вместо това извличат почти цялата си енергия от гликолизата, анаеробният процес, който също действа преди аеробното дишане, извършено в еукариотните клетки.
Глюкоза: Определение
Тъй като глюкозата е сред най-жизненоважните молекули в биохимията и е отправна точка на може би най-жизненоважната група от реакции в аналите на живота на планетата Земя, е в кратка дискусия за структурата и поведението на тази молекула поръчка.
Също известен като декстроза (обикновено по отношение на небиологични системи, като глюкоза, произведена от царевица) и кръвна захар (по отношение на биологичните системи, напр. в медицински контекст), глюкозата е шествъглеродна молекула с химическа формула ° С6Н12О6. В човешката кръв нормалната концентрация на глюкоза е около 100 mg / dL. 100 mg е десета от грам, докато dL е една десета от литър; това се получава до грам на литър и тъй като средният човек има около 4 литра кръв, повечето хората имат около 4 g глюкоза в кръвта си по всяко време - само около една седма от унция.
Пет от шестте въглеродни (С) атома в глюкозата се намират в шест-атомен пръстен форма, която молекулата отнема 99,98 процента от времето в природата. Шестият атом на пръстена е кислород (О), като шестият С е прикрепен към един от пръстена Cs като част от a хидроксиметил (-CH2ОХ) група. Именно при хидроксилната (-ОН) група неорганичен фосфат (Pi) е прикрепен по време на процеса на фосфорилиране, който улавя молекулата в клетъчната цитоплазма.
Глюкоза, типове клетки и метаболизъм
Прокариотите са малки (преобладаващото мнозинство са едноклетъчни) и прости (едната клетка, която повечето от тях нямат ядро и други органели, свързани с мембраната). Това може да им попречи да бъдат толкова елегантни и интересни в повечето случаи като еукариотите, но също така поддържа техните изисквания за гориво сравнително ниски.
Както при прокариотите, така и при еукариотите, гликолизата е първата стъпка в метаболизма на глюкозата. Фосфорилирането на глюкозата при навлизането й в клетка чрез дифузия през плазмената мембрана е първата стъпка в гликолизата, която е подробно описана в следващ раздел.
- Някои бактерии могат да метаболизират захари, различни от или в допълнение към глюкозата, като захароза, лактоза или малтоза. Тези захари са дизахариди, което идва от гръцки за „две захари“. Те включват мономер на глюкоза, като фруктоза, монозахарид, като една от двете им субединици.
В края на гликолизата молекулата на глюкозата е използвана за генериране на две тривъглеродни пируватни молекули, две молекули на така наречения високоенергиен електронен носител никотинамид аденин динуклеотид (NADH) и нетна печалба от две молекули АТФ.
В този момент, при прокариотите, пируватът обикновено влиза във ферментация, анаеробен процес с редица различни вариации, които ще бъдат изследвани скоро. Но някои бактерии са развили способността да извършват аеробно дишане до известна степен и се наричат факултативни анаероби. Извикват се бактерии, които могат да извличат енергия само от гликолиза задължителни анаеробии много от тях всъщност са убити от кислорода. Ограничени няколко бактерии са равномерни задължителни аероби, което означава, че като вас имат абсолютно изискване за кислород. Като се има предвид, че бактериите са имали около 3,5 милиарда години, за да се адаптират към изискванията на изместването на Земята околната среда, не би трябвало да е изненадващо, че те са командвали редица основни метаболитни оцелявания стратегии.
Процесът на гликолиза
Гликолиза включва 10 реакции, което е хубаво, кръгло число, но не е задължително да запомните всички продукти, междинни продукти и ензими във всички тези стъпки. Вместо това, докато някои от тези дреболии са забавни и полезни за познаване, по-важно е да придобиете усещане за тях Какво се случва при гликолиза като цяло, и защо това се случва (по отношение както на основната физика, така и на нуждите на клетката).
Гликолизата се улавя в следната реакция, която е сумата от нейните 10 отделни реакции:
° С6Н12О6 → 2 ° С3Н4О3 + 2 ATP + 2 NADH
На обикновен английски, при гликолизата, една молекула глюкоза се разделя на две молекули пируват и по пътя се получават няколко молекули гориво и двойка молекули „предварително гориво“. ATP е почти универсалната валута за енергия в клетъчните процеси, докато NADH, редуцираната форма на NAD + или никотинамид аденин динуклеотид, функционира като високоенергиен електронен носител, който в крайна сметка дарява тези електрони под формата на водородни йони (H +) на кислородните молекули в края от електронна транспортна верига в аеробен метаболизъм, което води до много повече АТФ, отколкото гликолизата сама по себе си може да осигури.
Ранна гликолиза
Фосфорилирането на глюкозата след постъпването й в цитоплазмата води до получаване на глюкозо-6-фосфат (G-6-P). Фосфатът идва от АТФ и неговото включване в глюкозните листа аденозин дифосфат (ADP) отзад. Както беше отбелязано, това улавя глюкозата в клетката.
След това G-6-P се преобразува в фруктоза-6-фосфат (F-6-P). Това е изомеризация реакция, тъй като реагентът и продуктът са изомери един на друг - молекули с еднакъв брой на всеки тип атом, но с различни пространствени разположения. В този случай пръстенът на фруктоза има само пет атома. Нарича се ензимът, отговорен за този вид атомно жонглиране фосфоглюкозна изомераза. (Повечето имена на ензими, макар и често тромави, поне имат пълен смисъл.)
При третата реакция на гликолиза, F-6-P се превръща в фруктоза-1,6-бисфосфат (F-1,6-BP). В този етап на фосфорилиране фосфатът отново идва от АТФ, но този път се добавя към различен въглероден атом. Отговорният ензим е фосфофруктокиназа (PFK).
- В много реакции на фосфорилиране фосфатните групи се добавят към свободния край на съществуваща фосфатна група, но не и в този случай - следователно "_bis_phosphate", а не "_di_phosphate".
В четвъртата реакция на гликолиза молекулата F-1,6-BP, която е доста нестабилна поради двойната си доза фосфатни групи, се разделя от ензима алдолаза в три въглеродни, монофосфатни групи, носещи молекули глицералдехид 3-фосфат (GAP) и дихидроксиацетон фосфат (DHAP). Това са изомери и DHAP се превръща бързо в GAP в петия етап на гликолиза, използвайки натискане от ензима триоза фосфат изомераза (TIM).
На този етап оригиналната глюкозна молекула се е превърнала в две идентични тривъглеродни, еднократно фосфорилирани молекули, на цената на две АТФ. От този момент нататък всяка описана реакция на гликолиза се случва два пъти за всяка глюкозна молекула, подложена на гликолиза.
По-късно гликолиза
В шестата реакция на гликолиза, GAP се превръща в 1,3-бисфосфоглицерат (1,3-BPG) под влияние на глицералдехид 3-фосфат дехидрогеназа. Дехидрогеназните ензими премахват водородните атоми (т.е. протоните). Освободеният от GAP водород се свързва с молекулата NAD +, като се получава NADH. Тъй като първоначалната молекула глюкоза нагоре по течението е довела до две молекули на GAP, след тази реакция, две са създадени молекули на NADH.
В седмата реакция на гликолиза една от реакциите на фосфорилиране на ранната гликолиза всъщност е обърната. Когато ензимът фосфоглицерат киназа премахва фосфатна група от 1,3-BPG, резултатът е 3-фосфоглицерат (3-PG). Фосфатите, които са отделени от двете 1,3-BPG молекули, се добавят към ADP, за да образуват две ATP. Това означава, че двата АТР „заети“ в стъпки едно и три се „връщат“ в седмата реакция.
В стъпка осма 3-PG се преобразува в 2-фосфоглицерат (2-PG) от фосфоглицерат мутаза, който пренасочва останалата фосфатна група към различен въглероден атом. Мутазата се различава от изомеразата по това, че е по-малко тежка в действието си; вместо да пренареждат структурата на молекулата, те просто изместват една от нейните странични групи на ново място, оставяйки общия гръбнак, пръстен и т.н. както си беше.
В деветата реакция на гликолиза 2-PG се превръща в фосфоенолпируват (PEP) под действието на енолаза. Енолът е съединение с двойна връзка въглерод-въглерод, в което един от въглеродите също е свързан с хидроксилна група.
И накрая, десетата и последна реакция на гликолиза, PEP се трансформира в пируват благодарение на ензима пируват киназа. Фосфатните групи, отстранени от двата PEP, са прикрепени към молекулите на ADP, като се получават два ATP и два пирувата, чиято формула е ( ° С3Н4О3) или (СН3) CO (COOH). По този начин първоначалната, анаеробна обработка на единична молекула глюкоза дава две пируват, две АТФ и две NADH молекули.
Процеси след гликолиза
Пируватът, генериран в крайна сметка от навлизането на глюкоза в клетките, може да поеме по един от двата пътя. Ако клетката е прокариотна или ако е еукариотна, но временно се нуждае от повече гориво, отколкото само аеробното дишане може да осигури (както например в мускулните клетки по време на тежки физически упражнения като спринт или вдигане на тежести), пируват навлиза във ферментацията път. Ако клетката е еукариотна и нейните енергийни нужди са типични, тя премества пирувата вътре в митохондриите и участва в Цикъл на Кребс:
- Ферментация: Ферментацията често се използва взаимозаменяемо с „анаеробно дишане“, но в действителност това е подвеждащо, защото гликолизата, която предхожда ферментацията, също е анаеробна, въпреки че обикновено не се счита за част от дишането на се.
- Ферментацията регенерира NAD + за използване при гликолиза чрез превръщане на пируват в лактат. Цялата цел на това е да позволи на гликолизата да продължи при липса на достатъчно кислород; недостигът на NAD + локално би ограничил процеса, дори когато са налице адекватни количества субстрат.
- Аеробно дишане: Това включва Цикъл на Кребс и електронна транспортна верига.
- Цикълът на Кребс: Тук пируватът се превръща в ацетил коензим А (ацетил CoA) и въглероден диоксид (CO2). Двувъглеродният ацетил CoA се комбинира с четири въглерода оксалоацетат за образуване на цитрат, шествъглеродна молекула, която след това преминава през "колело" (цикъл) от шест реакции, които водят до две CO2, един ATP, три NADH и един редуциран флавин аденин динуклеотид (FADH2).
- Транспортната верига Electron: Тук протоните (H+ атоми) на NADH и FADH_2_ от цикъла на Кребс се използват за създаване на електрохимичен градиент, който задвижва синтеза на 34 (или повече) молекули на АТФ върху вътрешната митохондриална мембрана. Кислородът служи като краен акцептор на електроните, които се „разливат“ от едно съединение в следващото, започвайки по цялата верига от съединения с глюкоза.