التنفس الخلوي: التعريف والمعادلة والخطوات

قال الفيلسوف برتراند راسل ، "كل كائن حي هو نوع من الإمبريالية ، تسعى إلى تغيير أكبر قدر ممكن. وبغض النظر عن الاستعارات ، فإن التنفس الخلوي هو الطريقة الرسمية التي تعمل بها الكائنات الحية في النهاية هذا. يأخذ التنفس الخلوي المواد المأخوذة من البيئة الخارجية (الهواء ومصادر الكربون) و يحولها إلى طاقة لبناء المزيد من الخلايا والأنسجة ولإدامة الحياة أنشطة. كما أنها تولد نفايات ومياه. لا ينبغي الخلط بين هذا وبين "التنفس" بالمعنى اليومي ، والذي يعني عادة نفس الشيء مثل "التنفس". التنفس هو كيف تكتسب الكائنات الحية الأكسجين ، ولكن هذا يختلف عن معالجة الأكسجين ، ولا يمكن للتنفس توفير الكربون اللازم له أيضًا التنفس. النظام الغذائي يعتني بهذا ، على الأقل في الحيوانات.

يحدث التنفس الخلوي في كل من النباتات والحيوانات ، ولكن ليس في بدائيات النوى (مثل البكتيريا) ، التي تفتقر الميتوكوندريا والعضيات الأخرى وبالتالي لا يمكنها الاستفادة من الأكسجين ، مما يقصرها على تحلل السكر كطاقة مصدر. ربما ترتبط النباتات بشكل أكثر شيوعًا بعملية التمثيل الضوئي أكثر من ارتباطها بالتنفس ، ولكن التمثيل الضوئي هو مصدر الأكسجين لتنفس الخلايا النباتية وكذلك مصدر للأكسجين الذي يخرج من النبات ويمكن استخدامه من قبل الحيوانات. المنتج الثانوي النهائي في كلتا الحالتين هو ATP ، أو أدينوسين ثلاثي الفوسفات ، الناقل الأساسي للطاقة الكيميائية في الكائنات الحية.

التنفس الخلوي ، غالبًا ما يسمى التنفس الهوائي ، هو الانهيار الكامل لجزيء الجلوكوز في وجود الأكسجين لإنتاج ثاني أكسيد الكربون والماء:

ج₆ح₁₂ا₆ + 6O₂ + 38 ADP +38 ف -> 6CO₂ + 6 ح₂O + 38 ATP + 420 سعر حراري

تحتوي هذه المعادلة على مكون أكسدة (C₆ح₁₂ا₆ -> 6CO₂) ، بشكل أساسي إزالة الإلكترونات في شكل ذرات الهيدروجين. كما أن لديها مكون اختزال ، 6O₂ -> 6 ح₂O ، وهي إضافة إلكترونات على شكل هيدروجين.

ما تُترجم إليه المعادلة ككل هو أن الطاقة الموجودة في الروابط الكيميائية للمتفاعلات هي يستخدم لربط ثنائي فوسفات الأدينوزين (ADP) بتحرير ذرات الفوسفور (P) لتوليد ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP).

تتضمن العملية ككل خطوات متعددة: يحدث تحلل السكر في السيتوبلازم ، يتبعه كريبس دورة وسلسلة نقل الإلكترون في مصفوفة الميتوكوندريا وعلى غشاء الميتوكوندريا على التوالى.

الخطوة الأولى في تحلل الجلوكوز في كل من النباتات والحيوانات هي سلسلة من 10 تفاعلات تُعرف باسم تحلل السكر. يدخل الجلوكوز الخلايا الحيوانية من الخارج ، عن طريق الأطعمة التي يتم تكسيرها إلى جزيئات الجلوكوز التي تدور في الدم وتمتصها الأنسجة حيث تشتد الحاجة إلى الطاقة (بما في ذلك مخ). في المقابل ، تصنع النباتات الجلوكوز من امتصاص ثاني أكسيد الكربون من الخارج واستخدام التمثيل الضوئي لتحويل ثاني أكسيد الكربون.₂ إلى الجلوكوز. في هذه المرحلة ، وبغض النظر عن كيفية وصوله إلى هناك ، فإن كل جزيء من الجلوكوز ملتزم بنفس المصير.

في وقت مبكر من تحلل السكر ، يتم فسفرة جزيء الجلوكوز المكون من ستة كربون لحبسه داخل الخلية ؛ الفوسفات مشحون سلبًا وبالتالي لا يمكن أن ينجرف عبر غشاء الخلية مثل الجزيئات غير القطبية غير المشحونة أحيانًا. يضاف جزيء فوسفات ثان ، مما يجعل الجزيء غير مستقر ، وسرعان ما ينقسم إلى مركبين غير متطابقين من ثلاثة كربون. سرعان ما تفترض هذه الأشكال الكيميائية جاءت ، وأعيد ترتيبها في سلسلة من الخطوات لتنتج في النهاية جزيئين من البيروفات. على طول الطريق ، يتم استهلاك جزيئين من ATP (يزودان الفوسفات المضاف إلى الجلوكوز في وقت مبكر) وأربعة ، اثنان من كل عملية ثلاثية الكربون ، لإنتاج شبكة من جزيئي ATP لكل جزيء الجلوكوز.

في البكتيريا ، يكون التحلل السكري وحده كافياً لاحتياجات الخلية - وبالتالي الكائن الحي بأكمله - من الطاقة. لكن هذا ليس هو الحال في النباتات والحيوانات ، ومع البيروفات ، بالكاد بدأ المصير النهائي للجلوكوز. وتجدر الإشارة إلى أن تحلل السكر في حد ذاته لا يحتاج إلى أكسجين ، ولكن يتم تضمين الأكسجين بشكل عام في مناقشات حول التنفس الهوائي وبالتالي التنفس الخلوي لأنه مطلوب للتوليف البيروفات.

هناك اعتقاد خاطئ شائع بين المتحمسين لعلم الأحياء وهو أن البلاستيدات الخضراء تؤدي نفس الوظيفة في النباتات التي تؤديها الميتوكوندريا في الحيوانات ، وأن كل نوع من الكائنات الحية له واحد فقط أو الآخر. الأمر ليس كذلك. تحتوي النباتات على كل من البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا ، بينما تمتلك الحيوانات الميتوكوندريا فقط. تستخدم النباتات البلاستيدات الخضراء كمولدات - فهي تستخدم مصدرًا صغيرًا للكربون (CO₂) لبناء حجم أكبر (جلوكوز). تحصل خلايا الحيوانات على الجلوكوز عن طريق تكسير الجزيئات الكبيرة مثل الكربوهيدرات والبروتينات والدهون ، وبالتالي لا تحتاج إلى تكوين الجلوكوز من الداخل. قد يبدو هذا غريبًا وغير فعال في حالة النباتات ، لكن النباتات طورت ميزة واحدة لا تمتلكها الحيوانات: القدرة على تسخير ضوء الشمس للاستخدام المباشر في وظائف التمثيل الغذائي. هذا يسمح للنباتات حرفيا بصنع طعامهم.

يُعتقد أن الميتوكوندريا كانت نوعًا من البكتيريا القائمة بذاتها منذ عدة مئات الملايين من السنين ، وهي نظرية يدعمها يسمى التشابه الهيكلي الملحوظ للبكتيريا بالإضافة إلى آلياتها الأيضية ووجود الحمض النووي والعضيات الخاصة بها الريبوسومات. ظهرت حقيقيات النوى لأول مرة منذ أكثر من مليار سنة عندما تمكنت خلية واحدة من ابتلاع أخرى (فرضية التعايش الداخلي) ، مما أدى إلى ترتيب كان مفيدًا جدًا للمبتلع في هذا الترتيب بسبب التوسع في إنتاج الطاقة قدرات. تتكون الميتوكوندريا من غشاء بلازما مزدوج ، مثل الخلايا نفسها ؛ يحتوي الغشاء الداخلي على طيات تسمى cristae. يُعرف الجزء الداخلي من الميتوكوندريا بالمصفوفة وهو مشابه للسيتوبلازم للخلايا بأكملها.

تحتوي البلاستيدات الخضراء ، مثل الميتوكوندريا ، على أغشية خارجية وداخلية وحمضها النووي. داخل الفراغ المحاط بغشاء داخلي توجد مجموعة متنوعة من الأكياس الغشائية المترابطة والممتلئة بالسوائل والتي تسمى الثايلاكويدات. كل "كومة" من الثايلاكويدات تشكل حبيبة (جمع: جرانا). يُطلق على السائل الموجود داخل الغشاء الداخلي الذي يحيط بالجرانا اسم السدى.

تحتوي البلاستيدات الخضراء على صبغة تسمى الكلوروفيل والتي تعطي النباتات لونها الأخضر وتعمل كمجمع لأشعة الشمس من أجل التمثيل الضوئي. معادلة التمثيل الضوئي هي بالضبط عكس التنفس الخلوي ، ولكن الخطوات الفردية التي يجب الخروج منها لا يشبه ثاني أكسيد الكربون إلى الجلوكوز بأي حال التفاعلات العكسية لسلسلة نقل الإلكترون ، ودورة كريبس و تحلل السكر.

في هذه العملية ، التي تسمى أيضًا دورة حمض الكربوكسيل (TCA) أو دورة حمض الستريك ، يتم تحويل جزيئات البيروفات أولاً إلى جزيئات ثنائية الكربون تسمى أسيتيل أنزيم A (أسيتيل CoA). هذا يطلق جزيء CO₂. ثم تدخل جزيئات Acetyl CoA إلى مصفوفة الميتوكوندريا ، حيث يتحد كل منها مع جزيء رباعي الكربون من oxaloacetate لتكوين حمض الستريك. وبالتالي ، إذا كنت تقوم بحسابات دقيقة ، فإن جزيء واحد من الجلوكوز ينتج جزيئين من حامض الستريك في بداية دورة كريبس.

يتم إعادة ترتيب حمض الستريك ، وهو جزيء من ستة كربون ، إلى isocitrate ، ثم يتم تجريد ذرة الكربون لتكوين كيتوجلوتارات ، مع CO₂ الخروج من الدورة. يتم تجريد الكيتوجلوتارات بدوره من ذرة كربون أخرى ، مما ينتج عنه ثاني أكسيد الكربون₂ والسكسينات وكذلك تشكيل جزيء ATP. من هناك ، يتحول جزيء سكسينات رباعي الكربون بالتتابع إلى فومارات ومالات وأوكسالو أسيتات. تؤدي هذه التفاعلات إلى إزالة أيونات الهيدروجين من هذه الجزيئات وتثبيتها على ناقلات الإلكترون عالية الطاقة NAD + و FAD + لتشكيل NADH و FADH₂ على التوالي ، وهو في الأساس "خلق" للطاقة مقنعًا ، كما سترون قريبًا. في نهاية دورة كريبس ، أدى جزيء الجلوكوز الأصلي إلى ارتفاع 10 NADH واثنين من FADH₂ الجزيئات.

تنتج تفاعلات دورة كريبس جزيئين فقط من ATP لكل جزيء جلوكوز أصلي ، واحد لكل "منعطف" في الدورة. هذا يعني أنه بالإضافة إلى اثنين من ATP المنتجين في تحلل السكر ، بعد دورة كريبس ، تكون النتيجة ما مجموعه أربعة ATP. لكن النتائج الحقيقية للتنفس الهوائي لم تتكشف بعد في هذه المرحلة.

سلسلة نقل الإلكترون ، التي تحدث على عروق الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ، هي الخطوة الأولى في التنفس الخلوي الذي يعتمد بشكل صريح على الأكسجين. NADH و FADH₂ أنتجت في دورة كريبس الآن على استعداد للمساهمة في إطلاق الطاقة بطريقة رئيسية.

الطريقة التي يحدث بها هذا هو أن أيونات الهيدروجين المخزنة على هذه الجزيئات الحاملة للإلكترون (يمكن لأيون الهيدروجين ، ل تستخدم الأغراض الحالية ، باعتبارها زوجًا من الإلكترونات من حيث مساهمتها في هذا الجزء من التنفس) إنشاء التدرج الكيميائي. ربما تكون قد سمعت عن تدرج تركيز ، حيث تتدفق الجزيئات من مناطق ذات تركيز أعلى إلى مناطق منخفضة التركيز ، مثل مكعب السكر المذاب في الماء وتشتت جزيئات السكر على مدار. ومع ذلك ، في التدرج الكيميائي التناقض ، الإلكترونات من NADH و FADH₂ في نهاية المطاف يتم تمريرها عبر البروتينات المضمنة في الغشاء وتعمل كنظم لنقل الإلكترون. تُستخدم الطاقة المنبعثة في هذه العملية لضخ أيونات الهيدروجين عبر الغشاء وإنشاء تدرج تركيز عبره. يؤدي هذا إلى تدفق صافٍ لذرات الهيدروجين في اتجاه واحد ، ويستخدم هذا التدفق لتشغيل إنزيم يسمى سينسيز ATP ، مما يجعل ATP من ADP و P. فكر في سلسلة نقل الإلكترون كشيء يضع ثقلًا كبيرًا من الماء خلف عجلة مائية ، يتم استخدام دورانها اللاحق لبناء الأشياء.

هذه ، ليس من قبيل الصدفة ، هي نفس العملية المستخدمة في البلاستيدات الخضراء لتشغيل تخليق الجلوكوز. مصدر الطاقة لإنشاء التدرج عبر غشاء البلاستيدات الخضراء في هذه الحالة ليس NADH و FADH₂، ولكن ضوء الشمس. يتم استخدام التدفق اللاحق لأيونات الهيدروجين في اتجاه تركيز أيون H + المنخفض لتشغيل توليف جزيئات الكربون الأكبر من الجزيئات الأصغر ، بدءًا من ثاني أكسيد الكربون₂ وتنتهي بحرف C₆ح₁₂ا₆.

تُستخدم الطاقة التي تتدفق من التدرج الكيميائي التناضحي ليس فقط لإنتاج ATP ولكن أيضًا للعمليات الخلوية الحيوية الأخرى ، مثل تخليق البروتين. إذا انقطعت سلسلة نقل الإلكترون (كما هو الحال مع الحرمان المطول من الأكسجين) ، فلا يمكن الحفاظ على تدرج البروتون هذا و يتوقف إنتاج الطاقة الخلوية ، تمامًا كما تتوقف عجلة الماء عن التدفق عندما لا يعود تدفق ضغط المياه من حولها الانحدار.

لأنه تم عرض كل جزيء NADH تجريبيًا لإنتاج حوالي ثلاثة جزيئات من ATP وكل جزيء FADH₂ ينتج جزيئين من ATP ، إجمالي الطاقة المنبعثة من تفاعل سلسلة نقل الإلكترون (بالرجوع إلى القسم السابق) 10 مرات 3 (لـ NADH) زائد 2 مرات 2 (لـ FADH₂) لما مجموعه 34 ATP. أضف هذا إلى 2 ATP من تحلل السكر و 2 من دورة كريبس ، ومن هنا يأتي رقم 38 ATP في معادلة التنفس الهوائي.