Яка функція аеробного дихання?

Аеробне дихання, термін, який часто використовують взаємозамінно з "клітинним диханням", є дивовижно високопродуктивним способом живих істот витягувати енергію, що зберігається в хімічних зв’язках сполук вуглецю, у присутності кисню і використовувати цю видобуту енергію для метаболізму процесів. Еукаріотичні організми (тобто тварини, рослини та гриби) використовують аеробне дихання, головним чином завдяки наявності клітинних органел, які називаються мітохондріями. Деякі прокаріотичні організми (тобто бактерії) використовують більш елементарні шляхи аеробного дихання, але загалом, коли ви бачите "аеробне дихання", вам слід думати "багатоклітинний еукаріотичний організм ".

Але це ще не все, що повинно скочити вам у голові. Далі розповідається все, що вам потрібно знати про основні хімічні шляхи аеробного дихання, чому це так такий суттєвий набір реакцій, і як все це почалося протягом біологічних та геологічних історії.

Весь клітинний обмін поживних речовин починається з молекул глюкози. Цей шестивуглецевий цукор можна отримувати з продуктів харчування у всіх трьох класах макроелементів (вуглеводи, білки та жири), хоча сама глюкоза є простим вуглеводом. У присутності кисню глюкоза перетворюється і розщеплюється ланцюгом приблизно з 20 реакцій, утворюючи вуглекислий газ, воду, тепло, і 36 або 38 молекул аденозинтрифосфату (АТФ), молекули, яка найчастіше використовується клітинами у всьому живому як пряме джерело паливо. Коливання кількості АТФ, що виробляється аеробним диханням, відображає той факт, що рослини клітини іноді вичавлюють 38 АТФ з однієї молекули глюкози, тоді як клітини тварин генерують 36 АТФ на глюкозу молекула. Цей АТФ походить від поєднання молекул вільного фосфату (Р) та аденозиндифосфату (АДФ), причому майже всі це відбувається на самих останніх стадіях аеробного дихання в реакціях транспорту електронів ланцюжок.

Повна хімічна реакція, що описує аеробне дихання:

C.₆H₁₂О₆ + 36 (або 38) ADP + 36 (або 38) P + 6O₂ → 6CO₂ + 6Н₂O + 420 ккал + 36 (або 38) АТФ.

Хоча сама реакція в цій формі виглядає досить прямолінійною, вона обманює безліч кроків, необхідних для отримання від ліва частина рівняння (реагенти) до правої (продукти, включаючи 420 кілокалорій звільнених тепло). За домовленістю, вся колекція реакцій розділена на три частини залежно від того, де кожна відбувається: гліколіз (цитоплазма), цикл Кребса (мітохондріальна матриця) та електронно-транспортний ланцюг (внутрішня мітохондрія) мембрана). Однак перед тим, як детально вивчити ці процеси, подивіться на те, як аеробне дихання розпочалося на Землі.

Функція аеробного дихання полягає в постачанні палива для відновлення, росту та підтримки клітин і тканин. Це дещо формальний спосіб відзначити, що аеробне дихання підтримує еукаріотичні організми в живих. У більшості випадків ви могли б прожити багато днів без їжі і, принаймні, кілька без води, але лише кілька хвилин без кисню.

Кисень (O) міститься в нормальному повітрі в його двохатомній формі, O₂. Цей елемент був відкритий, в якомусь сенсі, в 1600-х роках, коли вченим стало очевидним, що повітря містить елемент життєво важливий для виживання тварин, таких, які можуть бути виснажені у закритому середовищі полум’ям або, в довгостроковій перспективі, дихання.

Кисень становить приблизно одну п’яту суміші газів, якими ви вдихаєте. Але це не завжди було так у 4,5-мільярдовій історії планети, і зміни в кількість кисню в атмосфері Землі з часом мала передбачуваний глибокий вплив на біологічний еволюція. Протягом першої половини життя планети це було немає кисню в повітрі. До 1,7 мільярда років тому атмосфера складалася з 4 відсотків кисню, і з’явилися одноклітинні організми. До 0,7 млрд років тому О₂ складає від 10 до 20 відсотків повітря, і з’явилися більші багатоклітинні організми. Станом на 300 мільйонів років тому вміст кисню зріс до 35 відсотків у повітрі, і відповідно, динозаври та інші дуже великі тварини були нормою. Пізніше частка повітря, яку займав О₂ впав до 15 відсотків, поки знову не піднявся туди, де є сьогодні.

Очевидно, що лише відстеження цієї закономірності видається надзвичайно науково ймовірним, що кінцевою функцією кисню є збільшення тварин.

10 реакцій гліколізу самі по собі не вимагають кисню, і гліколіз відбувається певною мірою у всьому живому, як прокаріотичному, так і еукаріотичному. Але гліколіз є необхідним попередником для специфічних аеробних реакцій клітинного дихання, і він зазвичай описується разом з ними.

Як тільки глюкоза, шестивуглецева молекула з гексагональною кільцевою структурою, потрапляє в цитоплазму клітини, вона негайно фосфорилюється, що означає, що вона має фосфатну групу, приєднану до одного з її вуглецю. Це ефективно затримує молекулу глюкози всередині клітини, надаючи їй чистий негативний заряд. Потім молекула перетворюється у фосфорильовану фруктозу, без втрати або збільшення атомів, перш ніж до молекули додається ще один фосфат. Це дестабілізує молекулу, яка потім фрагментується у пару тривуглецевих сполук, кожна з яких має прикріплений власний фосфат. Один з них трансформується в інший, а потім за послідовність етапів дві тривуглецеві молекули віддають свої фосфати в молекули АДФ (аденозиндифосфату), отримуючи 2 АТФ. Оригінальна шестивуглецева молекула глюкози закінчується як дві молекули тривуглецевої молекули, званої піруватом, а крім того, генеруються дві молекули NADH (детально розглянуті пізніше).

Піруват у присутності кисню переміщується в матрикс (думайте «посередині») клітинних органел називається мітохондріями і перетворюється в двовуглецеву сполуку, що називається ацетил-коферментом А (ацетил CoA). У процесі молекула вуглекислого газу (CO₂). У процесі молекула НАД⁺ (так званий високоенергетичний електронний носій) перетворюється в NADH.

Цикл Кребса, який також називають циклом лимонної кислоти або циклом трикарбонової кислоти, називається циклом, а не реакцією оскільки один з його продуктів, молекула чотири вуглецю оксалоацетат, знову вступає на початок циклу, поєднуючись з молекулою ацетил КоА. В результаті утворюється шестивуглецева молекула, яка називається цитрат. Ця молекула маніпулюється низкою ферментів у п’ятивуглецеву сполуку, що називається альфа-кетоглутарат, яка потім втрачає інший вуглець, отримуючи сукцинат. Щоразу, коли вуглець втрачається, він перетворюється на СО₂і оскільки ці реакції енергетично сприятливі, кожна втрата вуглекислого газу супроводжується перетворенням іншого НАД⁺ до НАД. Утворення сукцинату також створює молекулу АТФ.

Сукцинат перетворюється на фумарат, утворюючи одну молекулу FADH₂ від FAD²⁺ (електронний носій, подібний до NAD⁺ у функції). Це перетворюється на малат, отримуючи ще один НАДН, який потім трансформується в оксалоацетат.

Якщо ви ведете рахунок, ви можете нарахувати 3 NADH, 1 FADH₂ і 1 АТФ за хід циклу Кребса. Але майте на увазі, що кожна молекула глюкози постачає дві молекули ацетил КоА для входження в цикл, тому загальна кількість цих синтезованих молекул становить 6 NADH, 2 FADH₂ і 2 АТФ. Цикл Кребса, таким чином, не виробляє багато енергії безпосередньо - лише 2 АТФ на молекулу глюкози, що надходить до потоку - і кисень також не потрібен. Але NADH і FADH₂ є критично важливими для окисне фосфорилювання кроки в наступній серії реакцій, спільно званих електронно-транспортним ланцюгом.

Різні молекули NADH і FADH₂ Створені на попередніх етапах клітинного дихання готові до використання в електронно-транспортному ланцюзі, який відбувається у складках внутрішньої мітохондріальної мембрани, званих кристами. Коротше кажучи, електрони високої енергії, приєднані до НАД⁺ і FAD²⁺ використовуються для створення градієнта протонів по мембрані. Це просто означає, що є більш висока концентрація протонів (H⁺ іони) на одній стороні мембрани, ніж на іншій стороні, створюючи стимул для перетікання цих іонів із областей з більшою концентрацією протонів до областей з меншою концентрацією протонів. Таким чином, протони поводяться трохи інакше, ніж, скажімо, вода, яка "хоче" переміститися із зони вищої висоти в область нижчої концентрація - тут під впливом сили тяжіння замість так званого хеміосмотичного градієнта, що спостерігається в електроносному транспорті ланцюжок.

Подібно турбіні на гідроелектростанції, яка використовує енергію води, що тече, для роботи в іншому місці (в такому випадку виробляє електроенергію), частина енергії, встановленої протоном захоплюється градієнт через мембрану для приєднання вільних фосфатних груп (Р) до молекул АДФ для утворення АТФ - процес, який називається фосфорилюванням (і в даному випадку окислювальним фосфорилювання). Насправді це трапляється знову і знову в ланцюзі транспорту електронів, поки не з’являться всі NADH і FADH₂ від гліколізу і циклу Кребса - використовується близько 10 перших і два останніх. Це призводить до створення приблизно 34 молекул АТФ на молекулу глюкози. Оскільки гліколіз і цикл Кребса дають по 2 АТФ на молекулу глюкози, то загальна кількість, якщо енергія виділяється, принаймні за ідеальних умов, становить 34 + 2 + 2 = 38 АТФ.

У ланцюзі переносу електронів є три різні точки, в яких протони можуть перетнути внутрішню мітохондріальну мембрану, щоб потрапити у простір між цим пізніше і зовнішня мітохондріальна мембрана, і чотири окремі молекулярні комплекси (пронумеровані I, II, III та IV), які утворюють фізичні опорні точки ланцюжок.

Електронний транспортний ланцюг потребує кисню, оскільки O₂ служить кінцевим акцептором електронної пари в ланцюзі. Якщо кисню немає, реакції в ланцюзі швидко припиняються, оскільки припиняється "поточний" потік електронів; їм нікуди йти. Серед речовин, здатних паралізувати електронно-транспортний ланцюг, є ціанід (CN^-). Ось чому ви, можливо, бачили ціанід, що використовується як смертельна отрута в шоу про вбивства або шпигунських фільмах; коли його вводять у достатніх дозах, аеробне дихання у реципієнта припиняється, а разом із ним і саме життя.

Часто припускають, що рослини піддаються фотосинтезу для утворення кисню з вуглекислого газу, тоді як тварини використовують дихання для утворення вуглекислого газу з кисню, тим самим допомагаючи зберегти акуратну, взаємодоповнюючу екосистему баланс. Хоча це і правда на поверхні, це оманливе, оскільки рослини використовують як фотосинтез, так і аеробне дихання.

Оскільки рослини не можуть їсти, вони повинні робити, а не приймати їжу. Для цього і потрібен фотосинтез, серія реакцій, що відбувається у органел, яких не вистачає - хлоропласти. Працює від сонячного світла, CO₂ всередині клітини рослини збирається в глюкозу всередині хлоропластів за кілька етапів, які нагадують електронно-транспортний ланцюг у мітохондріях. Потім глюкоза виділяється з хлоропласту; більшість, якщо вона стає структурною частиною рослини, але частина зазнає гліколізу, а потім проходить через решту аеробного дихання після потрапляння в мітохондрії клітини рослини.