Як метаболізувати глюкозу для отримання АТФ

Глюкоза, шестивуглецевий цукор, є основним «вкладом» у рівняння, яке забезпечує все життя. Енергія ззовні певним чином перетворюється на енергію для клітини. Кожен живий організм, від вашого найкращого друга до найнижчої бактерії, має клітини, які спалюють глюкозу як паливо на рівні метаболізму в корені.

Організми відрізняються тим, наскільки їхні клітини можуть витягувати енергію з глюкози. У всіх клітинах ця енергія знаходиться у формі аденозинтрифосфат (ATP).

Тому одне спільним для всіх живих клітин є те, що вони метаболізують глюкозу, виробляючи АТФ. Дана молекула глюкози, яка потрапляє в клітину, могла розпочатися як вечеря стейком, як здобич дикої тварини, як рослинна речовина або як щось інше.

Незважаючи на це, різні травні та біохімічні процеси розщепили всі багатовуглецеві молекули в будь-які речовини, які організм поглинає для харчування, до моносахаридного цукру, що надходить у клітинний метаболізм шляхи.

Хімічно, глюкоза є гексоза цукор, шістнадцятковий будучи грецькою префіксом для "шістки", кількості атомів вуглецю в глюкозі. Його молекулярна формула становить

Глюкоза також є моносахарид в тому, що це цукор, що включає лише одну основну одиницю, або мономер.Фруктоза є ще одним прикладом моносахариду, в той час як сахароза, або столовий цукор (фруктоза плюс глюкоза), лактоза (глюкоза плюс галактоза) та мальтоза (глюкоза плюс глюкоза) дисахариди.

Зверніть увагу, що співвідношення атомів вуглецю, водню та кисню в глюкозі становить 1: 2: 1. Насправді всі вуглеводи демонструють те саме співвідношення, і всі їх молекулярні формули мають форму С_пH_2нО_п.

АТФ - це нуклеозидв даному випадку аденозин з приєднаними до нього трьома фосфатними групами. Це насправді робить це нуклеотид, оскільки нуклеозид є пентоза цукор (або рибоза або дезоксирибоза) у поєднанні з азотистою основою (тобто аденіном, цитозином, гуаніном, тиміном або урацилом), тоді як нуклеотид - це нуклеозид з прикріпленою однією або кількома фосфатними групами. Але в сторону термінологія, про що важливо знати АТФ полягає в тому, що він містить аденін, рибозу та ланцюг із трьох фосфатних (Р) груп.

АТФ виробляється через фосфорилювання з аденозиндифосфат (ADP), і навпаки, коли кінцевий фосфатний зв’язок в АТФ є гідролізований, ADP та P_i (неорганічний фосфат) - це продукти. АТФ вважається "енергетичною валютою" клітин, оскільки ця надзвичайна молекула використовується для живлення майже кожного метаболічного процесу.

Клітинне дихання - набір метаболічних шляхів в еукаріотичних організмах, що перетворює глюкозу в АТФ та вуглекислий газ у присутності кисню, виділяючи воду і виробляючи багато АТФ (від 36 до 38 молекул на вкладену молекулу глюкози) в процес.

Збалансованою хімічною формулою загальної чистої реакції, за винятком електронних носіїв та молекул енергії, є:

C.₆H₁₂О₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 год₂О

Клітинне дихання насправді включає три різні та послідовні шляхи:

• Гліколіз, який відбувається у всіх клітинах і відбувається в цитоплазмі, і завжди є першим кроком метаболізму глюкози (а у більшості прокаріот - також останнім кроком).
  
• Цикл Кребса, який також називають циклом трикарбонової кислоти (ТСА) або циклом лимонної кислоти, який розгортається в матриці мітохондрій.
• електронно-транспортний ланцюг, який відбувається на внутрішній мітохондріальній мембрані і генерує більшу частину АТФ, що виробляється в клітинному диханні.

Останні дві з цих стадій залежать від кисню і разом складають аеробне дихання. Однак часто в дискусіях про еукаріотичний метаболізм гліколіз, хоча і не залежить від кисню, вважається частиною "аеробне дихання"тому що майже весь його основний продукт, піруват, продовжує входити в інші два шляхи.

При гліколізі глюкоза в серії з 10 реакцій перетворюється в молекулу піруват з а чистий приріст двох молекул АТФ і дві молекули "електронного носія" нікотинамід аденіндинуклеотид (NADH). Для кожної молекули глюкози, що надходить у процес, виробляється дві молекули пірувату, оскільки піруват має три атоми вуглецю до шести глюкозних.

На першому етапі глюкоза фосфорилюється, щоб стати глюкоза-6-фосфат (G6P). Це призводить до того, що глюкоза метаболізується, а не відходить назад через клітинна мембрана, оскільки фосфатна група дає G6P негативний заряд. Протягом кількох наступних етапів молекула переставляється в інше похідне цукру, а потім фосфорилює вдруге, щоб стати фруктоза-1,6-бісфосфат.

Ці ранні стадії гліколізу вимагають інвестування двох АТФ, оскільки це джерело фосфатних груп у реакціях фосфорилювання.

Фруктоза-1,6-бісфосфат розпадається на дві різні тривуглецеві молекули, кожна з яких містить свою власну фосфатну групу; майже всі з них швидко перетворюються на інші, гліцеральдегід-3-фосфат (G3P). Таким чином, з цього моменту все дублюється, оскільки для кожної глюкози "вище за течією" є два G3P.

З цього моменту G3P фосфорилюється на етапі, який також виробляє NADH з окисленої форми NAD +, і тоді дві фосфатні групи віддані молекулам АДФ на наступних етапах перебудови для отримання двох молекул АТФ разом із кінцевим вуглецевим продуктом гліколізу, піруват.

Оскільки це відбувається двічі на молекулу глюкози, друга половина гліколізу виробляє чотири АТФ для а чистий виграш від гліколізу двох АТФ (оскільки два були потрібні на початку процесу) та двох НАДН.

В підготовча реакціяпісля того, як піруват, що утворюється при гліколізі, знаходить шлях із цитоплазми в матрикс мітохондрій, він спочатку перетворюється в ацетат (СН₃COOH-) і CO₂ (продукт відходів за цим сценарієм), а потім до сполуки під назвою ацетиловий кофермент А, або ацетил КоА. У цій реакції утворюється NADH. Це створює основу для циклу Кребса.

Ця серія з восьми реакцій названа так, оскільки один із реагентів на першому етапі, оксалоацетат, також є продуктом на останньому кроці. Робота циклу Кребса полягає в постачальнику, а не у виробнику: він генерує лише два АТФ на молекулу глюкози, але вносить ще шість NADH і два FADH₂, інший електронний носій та близький родич NADH.

(Зверніть увагу, що це означає один ATP, три NADH і один FADH₂за поворот циклу. Для кожної глюкози, яка потрапляє в гліколіз, дві молекули ацетил КоА потрапляють у цикл Кребса.)

На основі рівня глюкози енергія, яка дорівнює цій точці, становить чотири АТФ (два від гліколізу та два від Кребса циклу), 10 НАДН (два від гліколізу, два від підготовчої реакції та шість від циклу Кребса) і два FADH₂ з циклу Кребса. Поки сполуки вуглецю в циклі Кребса продовжують обертатися вгору за течією, електрони-носії рухаються від мітохондріальної матриці до мітохондріальна мембрана.

Коли NADH і FADH₂ вивільняючи свої електрони, вони використовуються для створення електрохімічного градієнта через мембрану мітохондрій. Цей градієнт використовується для посилення приєднання фосфатних груп до АДФ для створення АТФ у процесі, який називається окисне фосфорилювання, названий так тому, що кінцевим акцептором електронів, що каскадує від електронного носія до електронного носія в ланцюзі, є кисень (O₂).

Оскільки кожен NADH дає три АТФ і кожен FADH₂ отримує два АТФ в окисному фосфорилюванні, це додає (10) (3) + (2) (2) = 34 АТФ до суміші. Таким чином одна молекула глюкози може давати до 38 АТФ в еукаріотичні організми.