Čo je to fermentácia kyseliny mliečnej?

Pokiaľ poznáte slovo „fermentácia“, môžete mať sklon ho spájať s procesom výroby alkoholických nápojov. Aj keď to skutočne využíva výhody jedného typu fermentácie (formálne a nezáhadne nazývané) alkoholové kvasenie), druhý typ, fermentácia kyselinou mliečnou, je v skutočnosti dôležitejšia a takmer určite sa do istej miery vyskytuje vo vašom tele, keď si to prečítate.

Fermentáciou sa označuje akýkoľvek mechanizmus, pomocou ktorého môže bunka pomocou glukózy uvoľňovať energiu vo forme adenozíntrifosfátu (ATP) v neprítomnosti kyslíka - to znamená za anaeróbnych podmienok. Pod všetko podmienky - napríklad s kyslíkom alebo bez kyslíka a v eukaryotických (rastlinných a živočíšnych) a prokaryotických (bakteriálnych) bunkách - metabolizmus molekuly glukózy, nazývanej glykolýza, prebieha niekoľkými krokmi, aby sa vytvorili dve molekuly pyruvát. To, čo sa potom stane, závisí od toho, o aký organizmus ide a či je prítomný kyslík.

Vo všetkých organizmoch glukóza (C

Dve molekuly G-3-P potom vstupujú do takzvaného energetického štádia glykolýzy. G-3-P (a pamätajte, že existujú dva z nich) sa vzdáva protónu alebo atómu vodíka pre molekulu NAD + (nikotínamid adenín dinukleotid, dôležitá energia nosičom v mnohých bunkových reakciách) na produkciu NADH, zatiaľ čo NAD daruje fosfát na G-3-P, aby ho premenil na bisfosfoglycerát (BPG), zlúčeninu s dvoma fosfáty. Keď sa nakoniec vytvorí pyruvát, každý z nich sa odovzdá ADP, aby vytvoril dva ATP. Pripomeňme však, že všetko, čo sa stane po rozdelení šesťuhlíkového cukru na dva tri-uhlíkové cukry sú duplikované, takže to znamená, že čistým výsledkom glykolýzy sú štyri ATP, dva NADH a dva pyruvát molekuly.

Je dôležité si uvedomiť, že glykolýza sa považuje za anaeróbnu, pretože kyslík nie je potrebný aby proces nastal. Je ľahké si to zameniť s „iba ak nie je prítomný kyslík“. Rovnakým spôsobom môžete s autom dobehnúť z kopca aj s plnou palivovou nádržou, a tak sa zapojiť do „riadenia bez plynu“ sa glykolýza odohráva rovnakým spôsobom, či je kyslík prítomný vo veľkých množstvách, menších množstvách alebo nie všetko.

Len čo glykolýza dosiahne krok pyruvátu, závisí osud molekúl pyruvátu od konkrétneho prostredia. U eukaryotov, ak je prítomné dostatočné množstvo kyslíka, sa takmer všetok pyruvát presúva na aeróbne dýchanie. Prvým krokom tohto dvojkrokového procesu je Krebsov cyklus, nazývaný tiež cyklus kyseliny citrónovej alebo cyklus kyseliny trikarboxylovej; druhým krokom je reťazec transportu elektrónov. Tie sa odohrávajú v mitochondriách buniek, organelách, ktoré sa často prirovnávajú k malým elektrárňam. Niektoré prokaryoty sa môžu zapojiť do aeróbneho metabolizmu napriek tomu, že nemajú žiadne mitochondrie ani iné organely („fakultatívne aeróby“), ale väčšinou môžu uspokojiť svoje energetické potreby iba prostredníctvom anaeróbnych metabolických ciest a veľa baktérií je skutočne otrávených kyslíkom („povinná anaeróby “).

Keď je dostatok kyslíka nie prítomný u prokaryotov a väčšiny eukaryotov, pyruvát vstupuje do fermentačnej dráhy kyseliny mliečnej. Výnimkou sú jednobunkové kvasinky eukaryotov, huby, ktoré metabolizujú pyruvát na etanol (alkohol s dvoma uhlíkmi, ktorý sa nachádza v alkoholických nápojoch). Pri alkoholovej fermentácii sa molekula oxidu uhličitého odstráni z pyruvátu za vzniku acetaldehydu a potom sa k acetaldehydu pripojí atóm vodíka za vzniku etanolu.

Glykolýza by teoreticky mohla pokračovať v dodávaní energie materskému organizmu donekonečna, pretože každá glukóza má za následok čistý energetický zisk. Koniec koncov, glukóza by sa mohla do tejto schémy viac či menej nepretržite pridávať, ak by organizmus jednoducho jedol dosť a ATP je v podstate obnoviteľný zdroj. Limitujúcim faktorom je dostupnosť NAD⁺, a tu prichádza na rad fermentácia kyselinou mliečnou.

Enzým nazývaný laktátdehydrogenáza (LDH) prevádza pyruvát na laktát pridaním protónu (H⁺) na pyruvát a v tomto procese sa časť NADH z glykolýzy prevedie späť na NAD⁺. Toto poskytuje NAD⁺ molekula, ktorú je možné vrátiť „proti prúdu“, aby sa zúčastnila a tým pomáhala udržiavať glykolýzu. V skutočnosti to nie je úplne regeneračné, pokiaľ ide o metabolické potreby organizmu. Na príklade človeka by sa ani osoba odpočívajúca v pokoji nemohla priblížiť k uspokojeniu svojich metabolických potrieb samotnou glykolýzou. To je pravdepodobne zrejmé zo skutočnosti, že keď ľudia prestanú dýchať, nemôžu pre nedostatok kyslíka vydržať dlho žiť. Výsledkom je, že glykolýza kombinovaná s fermentáciou je skutočne iba medzičasom, čo je spôsob, ako čerpať z ekvivalentu malej pomocnej palivovej nádrže, keď motor potrebuje ďalšie palivo. Tento koncept tvorí celý základ hovorových výrazov vo svete cvičení: „Feel the burn“, „hit the wall“ a ďalšie.

Ak kyselina mliečna - látka, o ktorej ste takmer určite počuli, opäť v súvislosti s cvičením - znie ako niečo ktoré sa môžu nachádzať v mlieku (možno ste videli názvy produktov ako Lactaid v miestnom mliečnom chladiči), to nie je náhoda. Laktát bol prvýkrát izolovaný v zatuchnutom mlieku ešte v roku 1780. (Laktát je názov formy kyseliny mliečnej, ktorá darovala protón, tak ako to definujú všetky kyseliny. Táto konvencia pomenovania kyselín „-ate“ a „-ic kyselina“ pokrýva celú chémiu.) Keď beháte alebo dvíhate činky alebo sa zúčastňujete na vysoko intenzívnych cvičeniach - vlastne všetko, kvôli čomu dýchate nepríjemne ťažko - aeróbny metabolizmus závislý od kyslíka už nestačí na to, aby držal krok s požiadavkami vašej práce svaly.

Za týchto podmienok sa telo dostáva do „kyslíkového dlhu“, čo je od roku 2010 nesprávne pomenovanie skutočným problémom je bunkový prístroj, ktorý produkuje „iba“ 36 alebo 38 ATP na molekulu glukózy dodávané. Ak je intenzita cvičenia vytrvalá, telo sa snaží držať krok tým, že LDH zaradí na vysoký prevodový stupeň a vygeneruje toľko NAD⁺ premenou pyruvátu na laktát. V tomto okamihu je aeróbna zložka systému jasne maximalizovaná a anaeróbna zložka sa snaží preniknúť dovnútra rovnakým spôsobom si niekto zbesilým vyprázdňovaním člna všimne, že hladina vody sa napriek tomu stále plazí úsilie.

Laktát, ktorý sa produkuje fermentáciou, má čoskoro pripojený protón, ktorý generuje kyselinu mliečnu. Táto kyselina sa pri udržiavaní práce naďalej hromadí vo svaloch, až nakoniec všetky spôsoby generovania ATP jednoducho nedokážu držať krok. V tomto štádiu musí byť svalová práca spomalená alebo úplne zastavená. Bežec, ktorý je na kilometroch, ale začína príliš rýchlo na svoju fyzickú zdatnosť, sa môže ocitnúť tri kolá v súťaži štyroch kôl už v ochromujúcom kyslíkovom dlhu. Aby mohla jednoducho skončiť, musí drasticky spomaliť a jej svaly sú natoľko zdanené, že jej bežecká forma alebo štýl pravdepodobne viditeľne utrpia. Ak ste niekedy sledovali bežca v dlhých šprintérskych pretekoch, napríklad na 400 metrov (čo trvá svetovým športovcom asi 45 až 50 sekúnd do konca) v záverečnej časti závodu výrazne spomalte, pravdepodobne ste si všimli, že sa takmer zdá, že je plávanie. To sa dá, voľne povedané, pripísať svalovému zlyhaniu: Chýbajúce zdroje paliva akéhokoľvek druhu, vlákna vo svaloch športovca sa jednoducho nemôžu sťahovať úplne alebo s presnosťou a výsledkom je bežec, ktorý zrazu vyzerá, akoby mal na sebe neviditeľný klavír alebo iný veľký predmet späť.

Vedci už dlho vedia, že kyselina mliečna sa rýchlo hromadí vo svaloch, ktoré sú na pokraji zlyhania. Rovnako je zaužívané, že druh fyzického cvičenia, ktoré vedie k tomuto typu rýchleho svalového zlyhania, vyvoláva jedinečný a charakteristický pocit pálenia v postihnutých svaloch. (Nie je ťažké to vyvolať; spadnite na podlahu a skúste urobiť 50 neprerušovaných klikov a je takmer isté, že svaly na hrudníku a ramenách čoskoro zažijú „popáleniny“.) Bolo to preto dosť prirodzené predpokladať, že absentujú opačné dôkazy, že samotná kyselina mliečna bola príčinou popálenia a že samotná kyselina mliečna bola niečím toxínom - nevyhnutným zlom na ceste k vytvoreniu toľko potrebného NAD⁺. Táto viera sa dôkladne rozšírila v celej cvičenej komunite; choďte na trať alebo na 5K cestné preteky a pravdepodobne budete počuť, ako si bežci sťažujú, že vás bolí z predošlého tréningu vďaka príliš veľa kyseline mliečnej v nohách.

Novšie výskumy túto paradigmu spochybnili. Zistilo sa, že laktát (tu sa tento výraz a „kyselina mliečna“ používajú ako synonymá zameniteľné) je čokoľvek iné ako zbytočná molekula, ktorá je nie príčina svalového zlyhania alebo pálenia. Zjavne slúži ako signálna molekula medzi bunkami a tkanivami a ako dobre maskovaný zdroj paliva.

Tradičným odôvodnením toho, ako údajne laktát spôsobuje svalové zlyhanie, je nízke pH (vysoká kyslosť) v pracujúcich svaloch. Normálne pH tela sa pohybuje medzi kyslou a zásaditou takmer neutrálne, ale kyselina mliečna sa vylučuje protóny, ktoré sa stanú laktátom, zaplavia svaly vodíkovými iónmi, čo im znemožňuje funkčnosť per se. Táto myšlienka však bola od 80. rokov 20. storočia výrazne spochybnená. Z pohľadu vedcov presadzujúcich inú teóriu je veľmi málo H⁺ ktorý sa hromadí v pracovných svaloch, v skutočnosti pochádza z kyseliny mliečnej. Táto myšlienka vznikla hlavne z dôkladného štúdia reakcií glykolýzy „proti smeru toku“ od pyruvátu, ktoré ovplyvňujú hladinu pyruvátu aj laktátu. Počas cvičenia sa tiež zo svalových buniek transportuje viac kyseliny mliečnej, ako sa doteraz verilo, čím sa obmedzuje jej schopnosť vypúšťať H⁺ do svalov. Časť tohto laktátu je možné absorbovať v pečeni a použiť na výrobu glukózy vykonaním reverzných krokov glykolýzy. Ak zhrnieme, koľko nejasností okolo roku 2018 stále existuje, niektorí vedci to dokonca dokázali navrhol použiť laktát ako doplnok paliva pri cvičení, čím sa dlhotrvajúce nápady úplne pretočili hore nohami.