Glicoliză: definiție, pași, produse și reactivi

În conformitate cu legile de bază ale fizicii, toate ființele vii au nevoie de energie din mediu într-o anumită formă pentru a susține viața. În mod clar, diferite organisme au dezvoltat diferite mijloace de recoltare a combustibilului din diverse surse pentru a alimenta utilajele celulare care conduc procesele cotidiene precum creșterea, repararea și reproducerea.

Plantele și animalele, evident, nu dobândesc hrană (sau echivalentul acesteia în organismele care nu pot „mânca” nimic) mijloace similare, iar interiorul lor nu digeră molecule extrase din surse de combustibil la distanță în același mod. Unele organisme necesită oxigen pentru supraviețuire, altele sunt ucise de acesta și altele încă îl pot tolera, dar funcționează bine în absența sa.

În ciuda gamei de strategii pe care le folosesc viețuitoarele pentru a extrage energia din legăturile chimice din compușii cu conținut ridicat de carbon, seria celor zece reacții metabolice denumite colectiv glicoliză sunt comune practic tuturor celulelor, atât în ​​organismele procariote (aproape toate sunt bacterii), cât și în organismele eucariote (în principal plante, animale și ciuperci).

O privire de ansamblu asupra intrărilor și ieșirilor majore ale glicolizei este un bun punct de plecare pentru a înțelege modul în care celulele se transformă molecule adunate din lumea exterioară în energie pentru susținerea nenumăratelor procese de viață în care celulele corpului tău sunt continuu logodit.

Reactanții glicolizei sunt adesea enumerați glucoză și oxigen, în timp ce apă, dioxid de carbon și ATP (adenozină trifosfat, molecula care trăiește cel mai frecvent pentru a alimenta procesele celulare) sunt date ca produse de glicoliză, după cum urmează:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ -> 6 CO₂ + 6 H₂O + 36 (sau 38) ATP

Numirea acestei „glicolize”, așa cum fac unele texte, este incorectă. Aceasta este reacția netă a respirație aerobică în ansamblu, dintre care glicoliza este pasul inițial. După cum veți vedea în detaliu, produsele glicolizei în sine sunt de fapt piruvat și o cantitate modestă de energie sub formă de ATP:

C₆H₁₂O₆ -> 2 C₃H₄O₃ + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +

NADH, sau NAD + în starea sa de-protonată (nicotinamidă adenină dinucleotidă), este un așa-numit purtător de electroni cu energie ridicată și un intermediar în multe reacții celulare implicate în eliberarea de energie. Rețineți două lucruri aici: unul este că glicoliza singură nu este la fel de eficientă în eliberarea ATP ca și respirația aerobă completă, în pe care piruvatul produs în glicoliză intră în ciclul Krebs pe drumul către acei atomi de carbon care aterizează în transportul electronilor lanţ. În timp ce glicoliza are loc în citoplasmă, reacțiile ulterioare ale respirației aerobe apar în organitele celulare numite mitocondrii.

Glucoza, care conține o structură cu șase inele, care include cinci atomi de carbon și un atom de oxigen, este transferată în celulă de-a lungul membranei plasmatice de proteine ​​de transport specializate. Odată ajuns în interior, acesta este fosforilat imediat, adică o grupare fosfat este atașată la acesta. Acest lucru face două lucruri: conferă moleculei o sarcină negativă, captând-o efectiv în celulă (moleculele încărcate nu pot traversează cu ușurință membrana plasmatică) și destabilizează molecula, stabilindu-mi-o mai multă realitate împărțită în mai mică componente.

Noua moleculă se numește glucoză-6-fosfat (G-6-P), deoarece grupul fosfat este atașat la numărul 6 de atom de carbon al glucozei (singurul care se află în afara structurii inelului). Enzima care catalizează această reacție este o hexokinază; "hex-" este prefixul grecesc pentru "șase" (ca în "zahăr cu șase carbon") și kinazele sunt enzime care glisează o grupare fosfat dintr-o moleculă și o fixează în altă parte; în acest caz, fosfatul este preluat din ATP, lăsând ADP (adenozin difosfat) în urma sa.

Următorul pas este conversia glucozei-6-fosfat în fructoză-6-fosfat (F-6-P). Aceasta este pur și simplu o rearanjare a atomilor sau o izomerizare, fără adunări sau scăderi, astfel încât unul dintre atomii de carbon din inelul de glucoză este mutat în afara inelului, lăsând în el un inel cu cinci atomi loc. (Vă puteți aminti că fructoza este „zahărul din fructe”, un element alimentar comun și natural). Enzima care catalizează această reacție este fosfoglucoza izomerază.

A treia etapă este o altă fosforilare, catalizată de fosfofructokinază (PFK) și care produce fructoză 1,6-bisfosfat (F-1,6-BP). Aici, a doua grupare fosfat este unită cu atomul de carbon care a fost scos din inel în etapa precedentă. (Sfat pentru nomenclatura chimică: motivul pentru care această moleculă este numită mai degrabă "bifosfat" decât "difosfat" este că cei doi fosfați sunt unite la diferiți atomi de carbon, mai degrabă decât unul fiind legat de celălalt opus unei legături carbon-fosfat.) În acest lucru, precum și în etapa de fosforilare anterioară, fosfatul furnizat provine dintr-o moleculă de ATP, deci aceste etape timpurii de glicoliză necesită o investiție de două ATP.

Al patrulea pas al glicolizei descompune o moleculă acum extrem de instabilă cu șase carbon în două molecule diferite cu trei carbon: gliceraldehidă 3-fosfat (GAP) și dihidroxiacetonă fosfat (DHAP). Aldolaza este enzima responsabilă de acest clivaj. Puteți desluși din numele acestor molecule cu trei carboni că fiecare dintre ele primește unul dintre fosfații din molecula părinte.

Deoarece glucoza a fost manipulată și împărțită în bucăți aproximativ egale datorită unui aport mic de energie, reacțiile rămase de glicoliză implică recuperarea fosfaților într-un mod care duce la o energie netă câştig. Motivul de bază pentru care se produce acest lucru este că îndepărtarea grupărilor fosfat din acești compuși este mai mare energetic favorabil decât pur și simplu luarea lor din moleculele ATP direct și aplicarea lor pe altele scopuri; gândiți-vă la pașii inițiali ai glicolizei în termenii unui vechi zical - „Trebuie să cheltuiți bani și pentru a face bani”.

La fel ca G-6-P și F-6-P, GAP și DHAP sunt izomeri: au aceeași formulă moleculară, dar structuri fizice diferite. După cum se întâmplă, GAP se află pe calea chimică directă dintre glucoză și piruvat, în timp ce DHAP nu. Prin urmare, în etapa a cincea a glicolizei, o enzimă numită trioză fosfat izomerază (TIM) preia sarcina și convertește DHAP în GAP. Această enzimă este descrisă ca fiind una dintre cele mai eficiente din metabolismul energetic uman, accelerând reacția pe care o catalizează cu un factor de aproximativ zece miliarde (10¹⁰).

În etapa a șasea, GAP este transformat în 1,3-bisfosfoglicerat (1,3-BPG) sub influența enzimei de gliceraldehidă 3-fosfat dehidrogenază. Enzimele dehidrogenazei fac exact ceea ce sugerează numele lor - elimină atomii de hidrogen (sau protoni, dacă preferați). Hidrogenul eliberat din GAP își găsește drumul către o moleculă de NAD +, producând NADH. Rețineți că, începând cu acest pas, în scopuri contabile, totul se înmulțește cu două, deoarece molecula inițială de glucoză devine Două molecule de GAP. Astfel, după această etapă, două molecule de NAD + au fost reduse la două molecule de NADH.

Inversarea de facto a reacțiilor de fosforilare anterioare ale glicolizei începe cu al șaptelea pas. Aici, enzima fosfoglicerat kinază îndepărtează un fosfat din 1,3-BPG pentru a produce 3-fosfoglicerat (3-PG), fosfatul aterizând pe ADP pentru a forma ATP. Din moment ce, din nou, aceasta implică două molecule 1,3-BOG pentru fiecare moleculă de glucoză care intră în glicoliză în amonte, aceasta înseamnă că două ATP-uri sunt produse în ansamblu, anulând cele două ATP-uri investite în etapele unu și trei.

În pasul opt, 3-PG este transformat în 2-fosfoglicerat (2-PG) datorită fosfogliceratului mutazic, care extrage grupul fosfat rămas și îl mută cu un singur carbon. Enzimele mutazice diferă de izomeraze prin aceea că, mai degrabă decât să rearanjeze semnificativ structura unei molecule întregi, ei pur și simplu mută un „reziduu” (în acest caz, un grup fosfat) într-o nouă locație în timp ce părăsesc structura generală intact.

Cu toate acestea, în pasul nouă, această conservare a structurii este redusă, deoarece 2-PG este transformat în piruvat de fosfoenol (PEP) de către enzima enolază. Un enol este o combinație a unui alc_en_ și a unui alcool. Alchenele sunt hidrocarburi care includ o dublă legătură carbon-carbon, în timp ce alcoolii sunt hidrocarburi cu o grupare hidroxil (-OH) anexată. -OH în cazul unui enol este atașat la unul dintre carbonii implicați în dubla legătură carbon-carbon a PEP.

În cele din urmă, în a zecea și ultima etapă a glicolizei, PEP este transformat în piruvat de enzima piruvat kinază. Dacă bănuiți din numele diferiților actori din acest pas că sunt generate alte două molecule de ATP în proces (una pe reacție efectivă), aveți dreptate. Grupul fosfat este eliminat din PEP și atașat la ADP care se ascunde în apropiere, producând ATP și piruvat. Piruvatul este o cetonă, ceea ce înseamnă că are un carbon non-terminal (adică unul care nu se află la capătul moleculei) implicat într-o legătură dublă cu oxigenul și două legături simple cu alt carbon atomi. Formula chimică pentru piruvat este C₃H₄O₃, dar exprimând acest lucru ca (CH₃) CO (COOH) oferă o imagine mai iluminatoare a produsului final al glicolizei.

Cantitatea totală de energie eliberată (este tentant, dar este greșit să spunem „produsă”, deoarece „producția” de energie este un nume greșit) este exprimată în mod convenabil ca doi ATP pe moleculă de glucoză. Dar, pentru a fi mai precis din punct de vedere matematic, acesta este, de asemenea, 88 kilojoule pe mol (kJ / mol) de glucoză, egal cu aproximativ 21 kilocalorii pe mol (kcal / mol). Un mol al unei substanțe este masa acelei substanțe care conține numărul de molecule al lui Avogadro sau 6,02 × 10²³ molecule. Masa moleculară a glucozei este puțin peste 180 de grame.

Deoarece, după cum sa menționat anterior, respirația aerobă poate obține peste 30 de molecule de ATP per glucoză investit, este tentant să considerăm producția de energie a glicolizei doar ca fiind banală, aproape fără valoare. Acest lucru este complet neadevărat. Luați în considerare faptul că bacteriile, care există de aproape trei miliarde și jumătate de ani, se pot folosi destul de frumos glicoliza singură, deoarece acestea sunt forme de viață extrem de simple, care au puține dintre cerințele organismelor eucariote do.

De fapt, este posibil să vizualizați respirația aerobă diferit, așezând întreaga schemă pe cap: În timp ce acest tip de energie producția este cu siguranță o minune biochimică și evolutivă, organismele care o folosesc în cea mai mare parte se bazează absolut aceasta. Aceasta înseamnă că, atunci când oxigenul nu se găsește nicăieri, organismele care se bazează exclusiv sau puternic pe aerob metabolismul - adică fiecare organism care citește această discuție - nu poate supraviețui mult timp în absența oxigen.

În orice caz, cea mai mare parte a piruvatului produs în glicoliză se mută în matricea mitocondrială (analog cu citoplasma celulelor întregi) și intră în ciclul Krebs, numit și ciclul acidului citric sau acidul tricarboxilic ciclu. Această serie de reacții servește în primul rând pentru a genera o mulțime de purtători de electroni cu energie ridicată, atât NADH, cât și un compus înrudit numit FADH₂, dar produce, de asemenea, doi ATP pe molecula de glucoză originală. Aceste molecule migrează apoi către membrana mitocondrială și participă la reacțiile în lanț de transport ale electronilor care eliberează în cele din urmă încă 34 de ATP.

În absența unui oxigen suficient (cum ar fi atunci când exersați intens), o parte din piruvat suferă fermentație, un fel de metabolism anaerob în care piruvatul se transformă în acid lactic, generând mai mult NAD + pentru utilizare în metabolici proceselor.