Glucoza este sursă supremă de combustibil celular pentru toate ființele vii, energia din legăturile sale chimice fiind utilizată pentru a sintetiza adenozin trifosfat (ATP) în diferite moduri interconectate și interdependente. Când o moleculă a acestui zahăr cu șase carbon (adică hexoză) traversează membrana plasmatică a unei celule din exterior pentru a intra în citoplasmă, aceasta este imediat fosforilat - adică un grup fosfat, care poartă o sarcină electrică negativă, este atașat la o parte a moleculei de glucoză. Acest lucru are ca rezultat o taxă negativă netă pentru ceea ce a devenit apoi o glucoză-6-fosfat moleculă, care o împiedică să părăsească celula.
Procariote, care includ domeniile Bacteria și Archaea, nu au organite legate de membrană, inclusiv mitocondrii că în eucariote găzduiește ciclul Krebs și lanțul de transport al electronilor dependent de oxigen. Ca rezultat, procariotele nu participă la respirația aerobă („cu oxigen”), ci derivă aproape toată energia lor din glicoliză, procesul anaerob care funcționează și înaintea respirației aerobe efectuate în celulele eucariote.
Glucoza: Definiție
Deoarece glucoza se numără printre cele mai vitale molecule din biochimie și este punctul de plecare al celor mai vitale seturi de reacții în analele vieții pe planeta Pământ, se află o scurtă discuție despre structura și comportamentul acestei molecule Ordin.
De asemenea cunoscut ca si dextroză (de obicei, referindu-se la sisteme non-biologice, cum ar fi glucoza din porumb) și zahăr din sânge (în raport cu sistemele biologice, de exemplu, în contexte medicale), glucoza este o moleculă cu șase carbon cu formula chimică C6H12O6. În sângele uman, concentrația normală de glucoză este de aproximativ 100 mg / dL. 100 mg este o zecime de gram, în timp ce un dL este o zecime de litru; acest lucru funcționează la un gram pe litru și, din moment ce o persoană medie are aproximativ 4 litri de sânge, majoritatea oamenii au în jur de 4 g de glucoză în fluxul sanguin în orice moment - doar aproximativ o șapte din an uncie.
Cinci din cei șase atomi de carbon (C) din glucoză stau în inel cu șase atomi forma că molecula își asumă 99,98% din timp în natură. Al șaselea atom inelar este un oxigen (O), cu al șaselea C atașat la unul dintre inelul Cs ca parte a hidroximetil (-CH2OH) grup. La gruparea hidroxil (-OH) se află fosfat anorganic (Pi) este atașat în timpul procesului de fosforilare care captează molecula din citoplasma celulară.
Glucoza, tipurile celulare și metabolismul
Procariotele sunt mici (majoritatea covârșitoare sunt unicelulare) și simple (singura celulă care are majoritatea lipsește un nucleu și alte organite legate de membrană). Acest lucru îi poate împiedica să fie la fel de eleganți și interesanți în majoritatea modurilor ca eucariotele, dar le menține, de asemenea, necesarul de combustibil relativ scăzut.
Atât în procariote, cât și în eucariote, glicoliza este primul pas în metabolismul glucozei. Fosforilarea glucozei la intrarea sa într-o celulă prin difuzarea membranei plasmatice este primul pas în glicoliză, care este descris în detaliu într-o secțiune ulterioară.
- Unele bacterii pot metaboliza zaharuri, altele decât sau în plus față de glucoză, cum ar fi zaharoza, lactoza sau maltoza. Aceste zaharuri sunt dizaharide, care provine din greacă pentru „două zaharuri”. Acestea includ un monomer de glucoză, cum ar fi fructoza, o monozaharidă, ca una dintre cele două subunități ale acestora.
La sfârșitul glicolizei, molecula de glucoză a fost utilizată pentru a genera două molecule de piruvat cu trei carbon, două molecule a așa-numitului purtător de electroni cu energie ridicată nicotinamidă adenină dinucleotidă (NADH) și un câștig net de două molecule ATP.
În acest moment, în procariote, piruvatul intră de obicei în fermentație, un proces anaerob cu o serie de variații diferite care vor fi explorate în scurt timp. Dar unele bacterii au dezvoltat capacitatea de a efectua respirația aerobă într-o oarecare măsură și sunt numite anaerobe facultative. Se numesc bacterii care pot obține energie numai din glicoliză anaerobi obligatori, iar multe dintre acestea sunt de fapt ucise de oxigen. Un număr limitat de bacterii sunt uniforme obligați aerobii, ceea ce înseamnă că, la fel ca tine, au o cerință absolută de oxigen. Având în vedere că bacteriile au avut aproximativ 3,5 miliarde de ani pentru a se adapta cerințelor schimbării Pământului mediu, nu ar trebui să fie surprinzător faptul că au comandat o serie de supraviețuire metabolică de bază strategii.
Procesul de glicoliză
Glicoliza include 10 reacții, care este un număr frumos, rotund, dar nu este necesar să memorați toate produsele, intermediarii și enzimele în toți acești pași. În schimb, deși unele dintre aceste amănunte sunt distractive și utile de știut, este mai important să dobândim un sentiment de ce se întâmplă în general în glicoliză și De ce se întâmplă (atât în ceea ce privește fizica de bază, cât și nevoile celulei).
Glicoliza este capturată în următoarea reacție, care este suma celor 10 reacții individuale ale sale:
C6H12O6 → 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 NADH
În engleză simplă, în glicoliză, o singură moleculă de glucoză este separată în două molecule de piruvat și, pe parcurs, se formează câteva molecule de combustibil și o pereche de molecule „pre-combustibile”. ATP este moneda aproape universală pentru energie în procesele celulare, în timp ce NADH, forma redusă a NAD + sau nicotinamidă adenină dinucleotidă, funcționează ca un purtător de electroni de mare energie care, în cele din urmă, donează acești electroni, sub formă de ioni de hidrogen (H +), la moleculele de oxigen de la sfârșit din lanțul de transport al electronilor în metabolismul aerob, rezultând mult mai mult ATP decât poate furniza singură glicoliza.
Glicoliza timpurie
Fosforilarea glucozei după intrarea sa în citoplasmă are ca rezultat glucoză-6-fosfat (G-6-P). Fosfatul provine din ATP și încorporarea acestuia în frunzele de glucoză adenozin difosfat (ADP) în spate. După cum sa menționat, aceasta captează glucoza în celulă.
Apoi, G-6-P este convertit în fructoză-6-fosfat (F-6-P). Aceasta este o izomerizare reacție, deoarece reactantul și produsul sunt izomeri unul altuia - molecule cu același număr din fiecare tip de atom, dar cu aranjamente spațiale diferite. În acest caz, inelul de fructoză are doar cinci atomi. Se numește enzima responsabilă de acest fel de jonglerie atomică fosfoglucoză izomerază. (Cele mai multe nume de enzime, deși deseori greoaie, au cel puțin un sens perfect.)
În a treia reacție de glicoliză, F-6-P este transformat în fructoză-1,6-bifosfat (F-1,6-BP). În această etapă de fosforilare, fosfatul provine din nou de la ATP, dar de data aceasta este adăugat la un alt atom de carbon. Enzima responsabilă este fosfofructokinaza (PFK).
- În multe reacții de fosforilare, grupurile fosfat sunt adăugate la capătul liber al unei grupări fosfat existente, dar nu în acest caz - de aici „_bis_fosfat” mai degrabă decât „_di_fosfat”.
În a patra reacție de glicoliză, molecula F-1,6-BP, care este destul de instabilă datorită dozei sale duble de grupe fosfat, este împărțită de enzimă aldolaza în moleculele purtătoare de grupuri cu un singur fosfat cu trei cărbuni gliceraldehidă 3-fosfat (GAP) și fosfat de dihidroxiacetonă (DHAP). Aceștia sunt izomeri, iar DHAP este transformat rapid în GAP în etapa a cincea a glicolizei folosind o împingere de la enzimă trioză fosfat izomerază (TIM).
În acest stadiu, molecula de glucoză originală a devenit două molecule identice cu trei cărbuni, fosforilate individual, cu prețul a două ATP. Din acest moment înainte, fiecare reacție descrisă de glicoliză are loc de două ori pentru fiecare moleculă de glucoză supusă glicolizei.
Ulterior Glicoliza
În a șasea reacție de glicoliză, GAP este transformat în 1,3-bifosfoglicerat (1,3-BPG) sub influența gliceraldehidă 3-fosfat dehidrogenază. Enzimele dehidrogenazei îndepărtează atomii de hidrogen (adică protonii). Hidrogenul eliberat din GAP devine atașat la molecula NAD +, producând NADH. Deoarece molecula inițială de glucoză din amonte a dat naștere Două molecule de GAP, după această reacție, Două au fost create molecule de NADH.
În cea de-a șaptea reacție de glicoliză, una dintre reacțiile de fosforilare a glicolizei timpurii este, de fapt, inversată. Când enzima fosfoglicerat kinază elimină o grupare fosfat din 1,3-BPG, rezultatul este 3-fosfoglicerat (3-PG). Fosfații care au fost scoși din cele două molecule 1,3-BPG sunt atașați la un ADP pentru a forma doi ATP. Aceasta înseamnă că cele două ATP „împrumutate” în etapele unu și trei sunt „returnate” în a șaptea reacție.
La pasul opt, 3-PG este convertit în 2-fosfoglicerat (2-PG) de fosfoglicerat mutaza, care transferă singurul grup fosfat rămas la un atom de carbon diferit. O mutază diferă de o izomerază prin faptul că este mai puțin grea în acțiunea sa; mai degrabă decât să rearanjeze structura unei molecule, ele doar mută unul dintre grupurile sale laterale într-un punct nou, lăsând coloana vertebrală generală, inelul etc. așa cum a fost.
În a noua reacție de glicoliză, 2-PG este transformat în fosfoenolpiruvat (PEP) sub acțiunea enolază. Un enol este un compus cu o dublă legătură carbon-carbon în care unul dintre carboni este legat și de o grupare hidroxil.
În cele din urmă, a zecea și ultima reacție a glicolizei, PEP este transformat în piruvat datorită enzimei piruvat kinaza. Grupările fosfat îndepărtate din cele două PEP sunt atașate la moleculele ADP, producând două ATP și doi piruvat, a căror formulă este (C3H4O3) sau (CH3) CO (COOH). Astfel, prelucrarea inițială, anaerobă, a unei singure molecule de glucoză produce două piruvate, două ATP și două molecule NADH.
Procese post-glicoliză
Piruvatul generat în cele din urmă de intrarea glucozei în celule poate lua una din cele două căi. Dacă celula este procariotă sau dacă celula este eucariotă, dar necesită temporar mai mult combustibil decât poate oferi doar respirația aerobă (cum ar fi, de exemplu, celulele musculare în timpul exercițiilor fizice grele, cum ar fi sprintarea sau ridicarea greutăților), piruvatul intră în fermentație cale. Dacă celula este eucariotă și necesitățile sale energetice sunt tipice, ea mută piruvatul în interiorul mitocondriilor și ia parte la Ciclul Krebs:
- Fermentaţie: Fermentarea este adesea utilizată interschimbabil cu „respirația anaerobă”, dar în realitate acest lucru este înșelător, deoarece glicoliza, care precede fermentația, este, de asemenea, anaerobă, deși în general nu este considerată parte a respirației per se.
- Fermentarea regenerează NAD + pentru utilizare în glicoliză prin transformarea piruvatului în lactat. Întregul scop al acestui lucru este de a permite glicolizei să continue în absența unui oxigen adecvat; o lipsă de NAD + local ar limita procesul chiar și atunci când sunt prezente cantități adecvate de substrat.
- Respirație aerobică: Aceasta include Ciclul Krebs si lanțul de transport al electronilor.
- Ciclul Krebs: Aici, piruvatul este convertit în acetil coenzima A (acetil CoA) și dioxid de carbon (CO2). Acetilul CoA cu doi carbon se combină cu cel cu patru carbon oxaloacetat pentru a forma citrat, o moleculă de șase carbon care apoi trece printr-o „roată” (ciclu) de șase reacții care duc la două CO2, un ATP, trei NADH și unul redus cu flavină adenină dinucleotidă (FADH2).
- Lanțul de transport al electronilor: Aici, protonii (H+ atomi) de NADH și FADH_2_ din ciclul Krebs sunt folosite pentru a crea un gradient electrochimic care conduce sinteza a 34 (aproximativ) molecule de ATP pe membrana mitocondrială internă. Oxigenul servește ca acceptor final al electronilor care „se varsă” de la un compus la altul, începând până la capătul lanțului de compuși cu glucoză.