A respiração aeróbica, um termo frequentemente usado como sinônimo de "respiração celular", é uma maneira maravilhosamente de alto rendimento para os seres vivos extrair a energia armazenada nas ligações químicas dos compostos de carbono na presença de oxigênio e colocar essa energia extraída em uso no metabolismo processos. Todos os organismos eucarióticos (ou seja, animais, plantas e fungos) fazem uso da respiração aeróbia, graças principalmente à presença de organelas celulares chamadas mitocôndrias. Alguns organismos procarióticos (ou seja, bactérias) fazem uso de vias de respiração aeróbica mais rudimentares, mas, em geral, quando você vê "respiração aeróbica", você deve pensar "eucariótica multicelular organismo."
Mas não é só isso que deve surgir em sua mente. O que se segue mostra tudo o que você precisa saber sobre as vias químicas básicas da respiração aeróbica, por que é um conjunto tão essencial de reações, e como tudo começou ao longo do curso de biologia e geologia história.
O Resumo Químico da Respiração Aeróbica
Todo o metabolismo de nutrientes celulares começa com moléculas de glicose. Este açúcar de seis carbonos pode ser derivado de alimentos em todas as três classes de macronutrientes (carboidratos, proteínas e gorduras), embora a própria glicose seja um carboidrato simples. Na presença de oxigênio, a glicose é transformada e quebrada em uma cadeia de cerca de 20 reações para produzir dióxido de carbono, água, calor, e 36 ou 38 moléculas de trifosfato de adenosina (ATP), a molécula mais usada pelas células em todos os seres vivos como fonte direta de combustível. A variação na quantidade de ATP produzida pela respiração aeróbia reflete o fato de que as células das plantas às vezes espremem 38 ATP de uma molécula de glicose, enquanto as células animais geram 36 ATP por glicose molécula. Este ATP vem da combinação de moléculas de fosfato livres (P) e difosfato de adenosina (ADP), com quase todos os isso ocorrendo nos estágios mais avançados da respiração aeróbica nas reações do transporte de elétrons cadeia.
A reação química completa que descreve a respiração aeróbia é:
C6H12O6 + 36 (ou 38) ADP + 36 (ou 38) P + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 420 kcal + 36 (ou 38) ATP.
Embora a reação em si pareça direta o suficiente nesta forma, ela desmente a infinidade de etapas necessárias para sair do lado esquerdo da equação (os reagentes) para o lado direito (os produtos, incluindo 420 quilocalorias de aquecer). Por convenção, toda a coleção de reações é dividida em três partes com base em onde cada uma ocorre: glicólise (citoplasma), o ciclo de Krebs (matriz mitocondrial) e a cadeia de transporte de elétrons (mitocondrial interna membrana). Antes de explorar esses processos em detalhes, no entanto, é conveniente dar uma olhada em como a respiração aeróbica começou na Terra.
As Origens ou Respiração Aeróbica da Terra
A função da respiração aeróbica é fornecer combustível para o reparo, crescimento e manutenção de células e tecidos. Esta é uma maneira um tanto formal de observar que a respiração aeróbica mantém vivos os organismos eucarióticos. Você poderia passar muitos dias sem comer e pelo menos alguns dias sem água na maioria dos casos, mas apenas alguns minutos sem oxigênio.
O oxigênio (O) é encontrado no ar normal em sua forma diatômica, O2. Este elemento foi descoberto, em certo sentido, em 1600, quando se tornou evidente para os cientistas que o ar continha um elemento vital para a sobrevivência dos animais, que poderia ser esgotado em um ambiente fechado por chamas ou, a longo prazo, por respirando.
O oxigênio constitui cerca de um quinto da mistura de gases que você inspira. Mas nem sempre foi assim na história de 4,5 bilhões de anos do planeta, e a mudança no quantidade de oxigênio na atmosfera da Terra ao longo do tempo teve efeitos profundos previsíveis sobre evolução. Durante a primeira metade da vida atual do planeta, houve não oxigênio no ar. Há 1,7 bilhão de anos, a atmosfera consistia em 4% de oxigênio e surgiram organismos unicelulares. Por 0,7 bilhões de anos atrás, O2 constituiu entre 10 e 20 por cento do ar, e organismos multicelulares maiores surgiram. Há 300 milhões de anos, o conteúdo de oxigênio subiu para 35% do ar e, correspondentemente, dinossauros e outros animais muito grandes eram a norma. Mais tarde, a parcela de ar detida por O2 caiu para 15% até voltar ao ponto em que está hoje.
Fica claro, rastreando apenas esse padrão, que parece extremamente provável cientificamente que a função final do oxigênio é fazer os animais crescerem.
Glicólise: Um Ponto de Partida Universal
As 10 reações da glicólise não requerem por si mesmas oxigênio para prosseguir, e a glicólise ocorre até certo ponto em todos os seres vivos, tanto procarióticos quanto eucarióticos. Mas a glicólise é um precursor necessário para as reações aeróbicas específicas da respiração celular e normalmente é descrito junto com elas.
Depois que a glicose, uma molécula de seis carbonos com uma estrutura de anel hexagonal, entra no citoplasma de uma célula, é imediatamente fosforilada, o que significa que tem um grupo fosfato ligado a um de seus carbonos. Isso efetivamente aprisiona a molécula de glicose dentro da célula, dando a ela uma carga negativa líquida. A molécula é então reorganizada em frutose fosforilada, sem perda ou ganho de átomos, antes que outro fosfato seja adicionado à molécula. Isso desestabiliza a molécula, que então se fragmenta em um par de compostos de três carbonos, cada um deles com seu próprio fosfato ligado. Um deles é transformado no outro e, então, em uma série de etapas, as duas moléculas de três carbonos cedem seus fosfatos a moléculas de ADP (difosfato de adenosina) para produzir 2 ATP. A molécula original de glicose de seis carbonos acaba como duas moléculas de uma molécula de três carbonos chamada piruvato e, além disso, duas moléculas de NADH (discutidas em detalhes posteriormente) são geradas.
O Ciclo de Krebs
O piruvato, na presença de oxigênio, move-se para a matriz (pense no "meio") das organelas celulares chamado mitocôndria e é convertido em um composto de dois carbonos, chamado acetil coenzima A (acetil CoA). No processo, uma molécula de dióxido de carbono (CO2). No processo, uma molécula de NAD+ (um chamado transportador de elétrons de alta energia) é convertido em NADH.
O ciclo de Krebs, também chamado de ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico, é referido como um ciclo em vez de uma reação porque um de seus produtos, o oxaloacetato de quatro moléculas de carbono, entra novamente no início do ciclo combinando-se com uma molécula de acetil CoA. Isso resulta em uma molécula de seis carbonos chamada citrato. Esta molécula é manipulada por uma série de enzimas em um composto de cinco carbonos chamado alfa-cetoglutarato, que então perde outro carbono para produzir succinato. Cada vez que um carbono é perdido, ele está na forma de CO2, e porque essas reações são energeticamente favoráveis, cada perda de dióxido de carbono é acompanhada pela conversão de outro NAD+ para NAD. A formação de succinato também cria uma molécula de ATP.
O succinato é convertido em fumarato, gerando uma molécula de FADH2 do FAD2+ (um portador de elétrons semelhante ao NAD+ em função). Este é convertido em malato, produzindo outro NADH, que é então transformado em oxaloacetato.
Se você está contando, você pode contar 3 NADH, 1 FADH2 e 1 ATP por turno do ciclo de Krebs. Mas tenha em mente que cada molécula de glicose fornece duas moléculas de acetil CoA para a entrada no ciclo, então o número total dessas moléculas sintetizadas é 6 NADH, 2 FADH2 e 2 ATP. O ciclo de Krebs, portanto, não gera muita energia diretamente - apenas 2 ATP por molécula de glicose fornecida a montante - e também não é necessário oxigênio. Mas o NADH e o FADH2 são críticos para o fosforilação oxidativa etapas na próxima série de reações, chamadas coletivamente de cadeia de transporte de elétrons.
A Cadeia de Transporte de Elétrons
As várias moléculas de NADH e FADH2 As cristas criadas nas etapas anteriores da respiração celular estão prontas para serem utilizadas na cadeia de transporte de elétrons, que ocorre nas dobras da membrana mitocondrial interna. Em resumo, os elétrons de alta energia anexados ao NAD+ e FAD2+ são usados para criar um gradiente de prótons através da membrana. Isso significa apenas que há uma maior concentração de prótons (H+ íons) de um lado da membrana do que do outro lado, criando um ímpeto para que esses íons fluam de áreas de maior concentração de prótons para áreas de menor concentração de prótons. Desta forma, os prótons se comportam de maneira um pouco diferente do que, digamos, a água que "quer" se mover de uma área de maior elevação para uma área de menor altitude. concentração - aqui, sob a influência da gravidade em vez do chamado gradiente quimiosmótico observado no transporte de elétrons cadeia.
Como uma turbina em uma usina hidrelétrica aproveitando a energia da água corrente para trabalhar em outro lugar (nesse caso, gerar eletricidade), parte da energia estabelecida pelo próton gradiente através da membrana é capturado para anexar grupos de fosfato livres (P) às moléculas de ADP para gerar ATP, um processo denominado fosforilação (e, neste caso, oxidativo fosforilação). Na verdade, isso acontece continuamente na cadeia de transporte de elétrons, até que todos os NADH e FADH2 da glicólise e do ciclo de Krebs - cerca de 10 do primeiro e dois do último - é utilizado. Isso resulta na criação de cerca de 34 moléculas de ATP por molécula de glicose. Como a glicólise e o ciclo de Krebs produzem, cada um, 2 ATP por molécula de glicose, a quantidade total de energia liberada, pelo menos em condições ideais, é 34 + 2 + 2 = 38 ATP ao todo.
Existem três pontos diferentes na cadeia de transporte de elétrons nos quais os prótons podem cruzar a membrana mitocondrial interna para entrar no espaço entre este posterior e a membrana mitocondrial externa, e quatro complexos moleculares distintos (numerados I, II, III e IV) que formam os pontos de ancoragem físicos do cadeia.
A cadeia de transporte de elétrons requer oxigênio porque O2 serve como o aceitador de par de elétrons final na cadeia. Se não houver oxigênio presente, as reações na cadeia cessam rapidamente porque o fluxo de elétrons "a jusante" cessa; eles não têm para onde ir. Entre as substâncias que podem paralisar a cadeia de transporte de elétrons está o cianeto (CN-). É por isso que você pode ter visto o cianeto usado como um veneno mortal em programas de homicídio ou filmes de espionagem; quando é administrado em doses suficientes, a respiração aeróbica do receptor cessa e, com ela, a própria vida.
Fotossíntese e respiração aeróbia em plantas
É frequentemente assumido que as plantas passam por fotossíntese para criar oxigênio a partir do dióxido de carbono, enquanto os animais usam respiração para gerar dióxido de carbono a partir do oxigênio, ajudando assim a preservar um ecossistema completo e complementar Saldo. Embora isso seja verdade superficialmente, é enganoso, porque as plantas usam tanto a fotossíntese quanto a respiração aeróbica.
Como as plantas não podem comer, elas devem fazer, em vez de ingerir, seu alimento. É para isso que serve a fotossíntese, uma série de reações que ocorre em organelas que faltam aos animais, chamadas cloroplastos. Alimentado por luz solar, CO2 dentro da célula vegetal é montado em glicose dentro dos cloroplastos em uma série de etapas que se assemelham à cadeia de transporte de elétrons na mitocôndria. A glicose é então liberada do cloroplasto; a maioria se torna uma parte estrutural da planta, mas alguns passam por glicólise e então passam pelo resto da respiração aeróbica após entrar na mitocôndria da célula vegetal.