Oddychanie komórkowe: definicja, równanie i kroki

Filozof Bertrand Russell powiedział: „Każda żywa istota jest rodzajem imperialisty, dążącego do jak największej transformacji swojego środowiska w siebie”. Pomijając metafory, oddychanie komórkowe jest formalnym sposobem, w jaki żyjące istoty ostatecznie robią to. Oddychanie komórkowe pobiera substancje wychwycone ze środowiska zewnętrznego (źródła powietrza i węgla) i przekształca je w energię do budowy większej liczby komórek i tkanek oraz do prowadzenia podtrzymywania życia zajęcia. Generuje również produkty odpadowe i wodę. Nie należy tego mylić z „oddychaniem” w znaczeniu potocznym, które zwykle oznacza to samo, co „oddychanie”. Oddychanie jest jak organizmy pozyskują tlen, ale to nie to samo, co przetwarzanie tlenu, a oddychanie nie może dostarczyć węgla, który jest również potrzebny do oddychanie; dieta dba o to, przynajmniej u zwierząt.

Oddychanie komórkowe występuje zarówno u roślin, jak iu zwierząt, ale nie u prokariontów (np. bakterii), których brakuje mitochondria i inne organelle, przez co nie mogą korzystać z tlenu, ograniczając je do glikolizy jako energii źródło. Rośliny są prawdopodobnie częściej kojarzone z fotosyntezą niż z oddychaniem, ale fotosynteza jest najważniejsza źródło tlenu do oddychania komórek roślinnych, a także źródło tlenu opuszczającego roślinę, które może być wykorzystane przez Zwierząt. Ostatecznym produktem ubocznym w obu przypadkach jest ATP, czyli trifosforan adenozyny, podstawowy nośnik energii chemicznej w organizmach żywych.

Oddychanie komórkowe, często nazywane oddychaniem tlenowym, polega na całkowitym rozpadzie cząsteczki glukozy w obecności tlenu, w wyniku czego powstaje dwutlenek węgla i woda:

do₆H₁₂O₆ + 60₂ +38 ADP +38 P –> 6CO₂ + 6H₂O + 38 ATP + 420 kcal

To równanie ma składnik utleniający (C₆H₁₂O₆ –> 6 CO₂), zasadniczo usuwanie elektronów w postaci atomów wodoru. Posiada również składnik redukcyjny, 6O₂ –> 6H₂O, czyli dodanie elektronów w postaci wodoru.

Całe równanie przekłada się na to, że energia utrzymywana w wiązaniach chemicznych reagentów wynosi służy do łączenia difosforanu adenozyny (ADP) z wolnymi atomami fosforu (P) w celu wytworzenia trifosforanu adenozyny (ATP).

Cały proces składa się z wielu etapów: glikoliza zachodzi w cytoplazmie, po której następuje Krebs cykl i łańcuch transportu elektronów w macierzy mitochondrialnej i na błonie mitochondrialnej odpowiednio.

Pierwszym etapem rozkładu glukozy zarówno u roślin, jak i zwierząt jest seria 10 reakcji znanych jako glikoliza. Glukoza wnika do komórek zwierzęcych z zewnątrz, poprzez żywność, która jest rozkładana na cząsteczki glukozy które krążą we krwi i są pobierane przez tkanki, w których energia jest najbardziej potrzebna (w tym mózg). Rośliny natomiast syntetyzują glukozę, pobierając dwutlenek węgla z zewnątrz i wykorzystując fotosyntezę do konwersji CO₂ do glukozy. W tym momencie, niezależnie od tego, w jaki sposób się tam dostała, każda cząsteczka glukozy jest poświęcona temu samemu losowi.

Na początku glikolizy sześciowęglowa cząsteczka glukozy jest fosforylowana, aby zatrzymać ją w komórce; fosforany są naładowane ujemnie i dlatego nie mogą dryfować przez błonę komórkową, jak czasami mogą to robić niepolarne, nienaładowane cząsteczki. Dodawana jest druga cząsteczka fosforanu, co powoduje, że cząsteczka jest niestabilna i wkrótce zostaje rozszczepiona na dwa nieidentyczne związki trójwęglowe. Wkrótce przyjmują one formę chemiczną i zostają przegrupowane w serii kroków, aby ostatecznie uzyskać dwie cząsteczki molecule pirogronian. Po drodze zużywane są dwie cząsteczki ATP (dostarczają one dwa fosforany dodane do glukozy wcześnie) a cztery są produkowane, po dwa w każdym procesie trójwęglowym, aby uzyskać sieć dwóch cząsteczek ATP na cząsteczkę glukoza.

U bakterii sama glikoliza wystarcza do zaspokojenia potrzeb energetycznych komórki, a tym samym całego organizmu. Ale w przypadku roślin i zwierząt tak nie jest, aw przypadku pirogronianu ostateczny los glukozy dopiero się zaczął. Należy zauważyć, że sama glikoliza nie wymaga tlenu, ale tlen jest generalnie zawarty w dyskusje na temat oddychania tlenowego, a tym samym oddychania komórkowego, ponieważ jest ono wymagane do syntezy pirogronian.

Powszechnym błędnym przekonaniem wśród entuzjastów biologii jest to, że chloroplasty pełnią tę samą funkcję w roślinach, co mitochondria u zwierząt, i że każdy typ organizmu ma tylko jeden lub drugi. Tak nie jest. Rośliny mają zarówno chloroplasty, jak i mitochondria, podczas gdy zwierzęta mają tylko mitochondria. Rośliny wykorzystują chloroplasty jako generatory – wykorzystują niewielkie źródło węgla (CO₂) zbudować większy (glukoza). Komórki zwierzęce pozyskują glukozę rozkładając makrocząsteczki, takie jak węglowodany, białka i tłuszcze, dzięki czemu nie muszą wytwarzać glukozy od wewnątrz. Może się to wydawać dziwne i nieefektywne w przypadku roślin, ale rośliny wyewoluowały jedną cechę, której nie mają zwierzęta: zdolność do wykorzystywania światła słonecznego do bezpośredniego wykorzystania w funkcjach metabolicznych. Dzięki temu rośliny mogą dosłownie wytwarzać własne pożywienie.

Uważa się, że mitochondria były rodzajem wolnostojących bakterii wiele setek milionów lat temu, teoria ta jest poparta ich niezwykłe podobieństwo strukturalne do bakterii, jak również ich maszyneria metaboliczna oraz obecność ich własnego DNA i organelli zwanych rybosomy. Eukarionty powstały po raz pierwszy ponad miliard lat temu, kiedy jedna komórka zdołała pochłonąć drugą (hipoteza endosymbiontów), prowadząc do układu, który był bardzo korzystny dla pochłaniającego w tym układzie ze względu na rozszerzoną produkcję energii możliwości. Mitochondria składają się z podwójnej błony plazmatycznej, podobnie jak same komórki; wewnętrzna błona zawiera fałdy zwane cristae. Wewnętrzna część mitochondriów jest znana jako macierz i jest analogiczna do cytoplazmy całych komórek.

Chloroplasty, podobnie jak mitochondria, mają błony zewnętrzne i wewnętrzne oraz własne DNA. Wewnątrz przestrzeni zamkniętej wewnętrzną membraną znajduje się zestaw połączonych, warstwowych i wypełnionych płynem błoniastych torebek zwanych tylakoidami. Każdy „stos” tylakoidów tworzy ziarno (liczba mnoga: grana). Płyn w wewnętrznej błonie otaczającej granę nazywa się zrębem.

Chloroplasty zawierają pigment zwany chlorofilem, który zarówno nadaje roślinom ich zielone zabarwienie, jak i służy jako kolektor światła słonecznego do fotosyntezy. Równanie fotosyntezy jest dokładnie odwrotnością równania oddychania komórkowego, ale poszczególne kroki, które należy wykonać, dwutlenek węgla do glukozy w żaden sposób nie przypomina odwrotnych reakcji łańcucha transportu elektronów, cyklu Krebsa i glikoliza.

W tym procesie, zwanym również cyklem kwasu trikarboksylowego (TCA) lub cyklem kwasu cytrynowego, cząsteczki pirogronianu są najpierw przekształcane w cząsteczki dwuwęglowe zwane acetylokoenzymem A (acetylo-CoA). To uwalnia cząsteczkę CO₂. Cząsteczki acetylo-CoA następnie wchodzą do macierzy mitochondrialnej, gdzie każda z nich łączy się z czterowęglową cząsteczką szczawiooctanu, tworząc kwas cytrynowy. Tak więc, jeśli prowadzisz dokładne obliczenia, jedna cząsteczka glukozy daje dwie cząsteczki kwasu cytrynowego na początku cyklu Krebsa.

Kwas cytrynowy, sześciowęglowa cząsteczka, jest przekształcany w izocytrynian, a następnie atom węgla jest usuwany, aby utworzyć ketoglutaran z CO₂ wyjście z cyklu. Z kolei ketoglutaran zostaje pozbawiony kolejnego atomu węgla, generując kolejny CO₂ i bursztynian, a także tworząc cząsteczkę ATP. Stamtąd czterowęglowa cząsteczka bursztynianu jest przekształcana kolejno w fumaran, jabłczan i szczawiooctan. W reakcjach tych jony wodorowe są usuwane z tych cząsteczek i przyczepiane do nośników elektronów o wysokiej energii NAD+ i FAD+, tworząc NADH i FADH₂ odpowiednio, co jest zasadniczo „tworzeniem” energii w przebraniu, jak wkrótce zobaczycie. Pod koniec cyklu Krebsa oryginalna cząsteczka glukozy dała 10 NADH i 2 FADH₂ molekuły.

Reakcje cyklu Krebsa wytwarzają tylko dwie cząsteczki ATP na oryginalną cząsteczkę glukozy, po jednej na każdy „obrót” cyklu. Oznacza to, że oprócz dwóch ATP wytworzonych w glikolizie, po cyklu Krebsa wynik to łącznie cztery ATP. Jednak na tym etapie prawdziwe wyniki oddychania tlenowego nie zostały jeszcze ujawnione.

Łańcuch transportu elektronów, który występuje na grzbiecie wewnętrznej błony mitochondrialnej, jest pierwszym etapem oddychania komórkowego, które wyraźnie opiera się na tlenie. NADH i FADH₂ wyprodukowane w cyklu Krebsa są obecnie gotowe w znacznym stopniu przyczynić się do uwalniania energii.

Dzieje się to w ten sposób, że jony wodorowe przechowywane na tych cząsteczkach będących nośnikami elektronów (jon wodorowy może, na przykład do obecnych celów, być uważane za parę elektronów pod względem jej wkładu w tę część oddychania) są wykorzystywane do: Stwórz gradient chemiosmotyczny. Być może słyszałeś o gradiencie stężeń, w którym cząsteczki przepływają z regionów o wyższym stężeniu do obszary o niższym stężeniu, jak kostka cukru rozpuszczająca się w wodzie i rozpraszające się cząsteczki cukru sugar poprzez. Jednak w gradiencie chemiosmotycznym elektrony z NADH i FADH₂ są przekazywane przez białka osadzone w błonie i służące jako systemy przenoszenia elektronów. Energia uwalniana w tym procesie jest wykorzystywana do pompowania jonów wodorowych przez membranę i tworzenia na niej gradientu stężenia. Prowadzi to do przepływu netto atomów wodoru w jednym kierunku, który jest wykorzystywany do zasilania enzymu zwanego syntazą ATP, który wytwarza ATP z ADP i P. Pomyśl o łańcuchu transportu elektronów jako o czymś, co umieszcza duży ciężar wody za kołem wodnym, którego późniejszy obrót jest wykorzystywany do budowy rzeczy.

Nieprzypadkowo jest to ten sam proces, który stosuje się w chloroplastach do wspomagania syntezy glukozy. Źródłem energii do tworzenia gradientu przez membranę chloroplastową w tym przypadku nie jest NADH i FADH₂, ale światło słoneczne. Późniejszy przepływ jonów wodorowych w kierunku niższego stężenia jonów H+ służy do zasilania syntezy większych cząsteczek węgla z mniejszych, zaczynając od CO₂ i kończąc na C₆H₁₂O₆.

Energia płynąca z gradientu chemiosmotycznego jest wykorzystywana do zasilania nie tylko produkcji ATP, ale także innych ważnych procesów komórkowych, takich jak synteza białek. Jeśli łańcuch transportu elektronów zostanie przerwany (jak w przypadku długotrwałego pozbawienia tlenu), ten gradient protonów nie może zostać utrzymany i produkcja energii komórkowej ustaje, tak jak koło wodne przestaje płynąć, gdy woda wokół niego nie ma już przepływu ciśnieniowego gradient.

Ponieważ wykazano eksperymentalnie, że każda cząsteczka NADH wytwarza około trzech cząsteczek ATP i każdej FADH₂ wytwarza dwie cząsteczki ATP, całkowita energia uwalniana w reakcji łańcuchowej transportu elektronów wynosi (odnosząc się do poprzedniej sekcji) 10 razy 3 (dla NADH) plus 2 razy 2 (dla FADH₂) łącznie 34 ATP. Dodaj to do 2 ATP z glikolizy i 2 z cyklu Krebsa i stąd bierze się liczba 38 ATP w równaniu na oddychanie tlenowe.