Glukose er det den ultimate kilden til mobilbrensel for alle levende ting, med energien i dets kjemiske bindinger som brukes til å syntetisere adenosintrifosfat (ATP) på forskjellige sammenkoblede og gjensidig avhengige måter. Når et molekyl av dette seks-karbon (dvs. heksose) sukker krysser plasmamembranen til en celle fra utsiden for å komme inn i cytoplasmaet, er det umiddelbart fosforylerte - det vil si at en fosfatgruppe, som bærer en negativ elektrisk ladning, er festet til en del av glukosemolekylet. Dette resulterer i en netto negativ ladning på det som da har blitt et glukose-6-fosfat molekyl, som forhindrer det i å forlate cellen.
Prokaryoter, som inkluderer Bakteriene og Archaea-domenene, har ikke membranbundne organeller, inkludert mitokondrier det i eukaryoter vert for Krebs-syklusen og den oksygenavhengige elektrontransportkjeden. Som et resultat deltar ikke prokaryoter i aerob ("med oksygen") respirasjon, i stedet for å få nesten all energien fra glykolyse, den anaerobe prosessen som også opererer i forkant av den aerobe respirasjonen utført i eukaryote celler.
Glukose: definisjon
Siden glukose er blant de mest vitale molekylene i biokjemi, og er utgangspunktet for det kanskje mest vitale settet av reaksjoner i livets annaler på planeten Jorden, er en kort diskusjon av strukturen og oppførselen til dette molekylet inne rekkefølge.
Også kjent som dekstrose (vanligvis med referanse til ikke-biologiske systemer, som glukose laget av mais) og blodsukker (med referanse til biologiske systemer, for eksempel i medisinske sammenhenger), er glukose et seks-karbonmolekyl med den kjemiske formelen C6H12O6. I humant blod er den normale konsentrasjonen av glukose ca. 100 mg / dL. 100 mg er en tidel gram, mens en dL er en tidel liter; dette ordner seg til et gram per liter, og siden den gjennomsnittlige personen har omtrent 4 liter blod, de fleste mennesker har omtrent 4 g glukose i blodet når som helst - bare omtrent en syvendedel av en unse.
Fem av de seks karbon (C) atomer i glukose sitter i seks-atom ring form at molekylet antar 99,98 prosent av tiden i naturen. Det sjette ringatomet er et oksygen (O), med det sjette C festet til en av ringen Cs som en del av en hydroksymetyl (-CH2ÅH) gruppe. Det er i hydroksyl (-OH) gruppen som uorganisk fosfat (Pi) er festet under fosforyleringsprosessen som fanger opp molekylet i cellecytoplasmaet.
Glukose, celletyper og metabolisme
Prokaryoter er små (det overveldende flertallet er encellede) og enkle (den ene cellen de fleste av dem mangler en kjerne og andre membranbundne organeller). Dette kan forhindre dem i å være like elegante og interessante på de fleste måter som eukaryoter, men det holder også drivstoffbehovet deres relativt lavt.
Både i prokaryoter og eukaryoter er glykolyse det første trinnet i metabolismen av glukose. Fosforylering av glukose når den kommer inn i en celle ved å diffundere over plasmamembranen er det første trinnet i glykolyse, som er beskrevet i detalj i et påfølgende avsnitt.
- Noen bakterier kan metabolisere annet sukker enn eller i tillegg til glukose, slik som sukrose, laktose eller maltose. Disse sukkerne er disakkarider, som kommer fra gresk for "to sukker". De inkluderer en monomer glukose, som fruktose, et monosakkarid, som en av deres to underenheter.
På slutten av glykolyse har glukosemolekylet blitt brukt til å generere to tre-karbon pyruvatmolekyler, to molekyler av det såkalte høyenergi-elektronbæreren nikotinamidadenindinukleotid (NADH), og en nettoforsterkning på to ATP-molekyler.
På dette punktet, i prokaryoter, går pyruvat vanligvis i gjæring, en anaerob prosess med en rekke forskjellige variasjoner som vil bli utforsket om kort tid. Men noen bakterier har utviklet evnen til å utføre aerob respirasjon til en viss grad og kalles fakultative anaerober. Bakterier som bare kan hente energi fra glykolyse kalles forplikte anaerober, og mange av disse blir faktisk drept av oksygen. Et fåtall bakterier er jevne obligatoriske aerobes, noe som betyr at de, som deg, har et absolutt krav til oksygen. Gitt at bakterier har hatt omtrent 3,5 milliarder år til å tilpasse seg kravene til jordens skifting miljø, bør det ikke være overraskende at de har befalt en rekke grunnleggende metabolske overlevelser strategier.
Prosessen med glykolyse
Glykolyse inkluderer 10 reaksjoner, som er et fint, rundt tall, men du trenger ikke nødvendigvis å huske alle produktene, mellomproduktene og enzymene i alle disse trinnene. I stedet for, mens noen av disse detaljene er morsomme og nyttige å vite, er det viktigere å få en følelse av hva skjer i glykolyse generelt, og Hvorfor det skjer (når det gjelder både grunnleggende fysikk og cellenes behov).
Glykolyse fanges opp i følgende reaksjon, som er summen av de 10 individuelle reaksjonene:
C6H12O6 → 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 NADH
På vanlig engelsk, i glykolyse, blir et enkelt glukosemolekyl brutt fra hverandre i to pyruvatmolekyler, og underveis blir det laget et par drivstoffmolekyler og et par "pre-fuel" -molekyler. ATP er den nesten universelle valutaen for energi i cellulære prosesser, mens NADH, den reduserte formen for NAD + eller nikotinamidadenindinukleotid, fungerer som en høyenergi-elektronbærer som til slutt donerer disse elektronene, i form av hydrogenioner (H +), til oksygenmolekyler på slutten av elektrontransportkjede i aerob metabolisme, resulterer i mye mer ATP enn glykolyse alene kan levere.
Tidlig glykolyse
Fosforylering av glukose etter inntreden i cytoplasma resulterer i glukose-6-fosfat (G-6-P). Fosfatet kommer fra ATP og inkorporering i glukoseblader adenosindifosfat (ADP) bak. Som nevnt, fanger dette glukose i cellen.
Deretter konverteres G-6-P til fruktose-6-fosfat (F-6-P). Dette er en isomerisering reaksjon, fordi reaktanten og produktet er isomerer av hverandre - molekyler med samme antall av hver type atom, men med forskjellige romlige ordninger. I dette tilfellet har fruktosen bare fem atomer. Enzymet som er ansvarlig for denne slags sjonglering, kalles fosfoglukose-isomerase. (De fleste enzymnavn, selv om det ofte er tungvint, gir i det minste perfekt mening.)
I den tredje reaksjonen av glykolyse omdannes F-6-P til fruktose-1,6-bisfosfat (F-1,6-BP). I dette fosforyleringstrinnet kommer fosfatet igjen fra ATP, men denne gangen tilsettes det et annet karbonatom. Det ansvarlige enzymet er fosfofruktokinase (PFK).
- I mange fosforyleringsreaksjoner tilsettes fosfatgrupper i den frie enden av en eksisterende fosfatgruppe, men ikke i dette tilfellet - derav "_bis_fosfat" i stedet for "_di_fosfat."
I den fjerde reaksjonen av glykolyse deles F-1,6-BP-molekylet, som er ganske ustabilt på grunn av sin doble dose fosfatgrupper, av enzymet. aldolase inn i de tre-karbon, enkeltfosfat-gruppebærende molekylene glyseraldehyd 3-fosfat (GAP) og dihydroksyacetonfosfat (DHAP). Dette er isomerer, og DHAP konverteres raskt til GAP i det femte trinnet av glykolyse ved hjelp av et trykk fra enzymet triose fosfat isomerase (TIM).
På dette stadiet har det originale glukosemolekylet blitt to identiske tre-karbon, enkeltfosforylerte molekyler, på bekostning av to ATP. Fra dette punktet og fremover skjer hver beskrevet reaksjon av glykolyse to ganger for hvert glukosemolekyl som gjennomgår glykolyse.
Senere glykolyse
I den sjette reaksjonen av glykolyse omdannes GAP til 1,3-bisfosfoglyserat (1,3-BPG) under påvirkning av glyseraldehyd 3-fosfatdehydrogenase. Dehydrogenase-enzymer fjerner hydrogenatomer (dvs. protoner). Hydrogenet frigjort fra GAP festes til NAD + -molekylet og gir NADH. Fordi det opprinnelige molekylet av glukose oppstrøms har gitt opphav til to molekyler av GAP, etter denne reaksjonen, to molekyler av NADH er opprettet.
I den syvende glykolysereaksjonen er en av fosforyleringsreaksjonene ved tidlig glykolyse faktisk reversert. Når enzymet fosfoglyseratkinase fjerner en fosfatgruppe fra 1,3-BPG, resultatet er 3-fosfoglyserat (3-PG). Fosfatene som er blitt fjernet fra de to 1,3-BPG-molekylene er festet til en ADP for å danne to ATP. Dette betyr at de to ATP-ene "lånte" i trinn ett og tre blir "returnert" i den syvende reaksjonen.
I trinn åtte konverteres 3-PG til 2-fosfoglyserat (2-PG) av fosfoglyseratmutase, som skyter den gjenværende fosfatgruppen til et annet karbonatom. En mutase skiller seg fra en isomerase ved at den er mindre tunghendt i sin handling; i stedet for å omorganisere strukturen til et molekyl, flytter de bare en av sidegruppene til et nytt sted, og etterlater den generelle ryggraden, ringen osv. som det var.
I den niende reaksjonen av glykolyse omdannes 2-PG til fosfoenolpyruvat (PEP) i aksjon fra enolase. En enol er en forbindelse med en karbon-karbon dobbeltbinding der en av karbonene også er bundet til en hydroksylgruppe.
Til slutt, den tiende og siste reaksjonen av glykolyse, blir PEP transformert til pyruvat takket være enzymet pyruvat kinase. Fosfatgruppene fjernet fra de to PEP er festet til ADP-molekyler, noe som gir to ATP og to pyruvat, hvis formel er (C3H4O3) eller (CH3) CO (COOH). Dermed gir den innledende anaerobe prosessering av et enkelt glukosemolekyl to pyruvat, to ATP og to NADH-molekyler.
Post-glykolyseprosesser
Pyruvatet som til slutt genereres ved innføring av glukose i celler, kan ta en av to baner. Hvis cellen er prokaryot, eller hvis cellen er eukaryot, men midlertidig krever mer drivstoff enn aerob respirasjon alene kan gi (som for eksempel muskelceller under hard fysisk trening som sprint eller løfte vekter), kommer pyruvat inn i gjæringen sti. Hvis cellen er eukaryot og dens energibehov er typiske, beveger den pyruvatet inne i mitokondriene og tar del i Krebs sykler:
- Gjæring: Fermentering brukes ofte om hverandre med "anaerob respirasjon", men i sannhet er dette misvisende fordi glykolyse, som går før gjæring, er også anaerob, selv om den generelt ikke regnes som en del av respirasjon pr. se.
- Fermentering regenererer NAD + for bruk i glykolyse ved å konvertere pyruvat til laktat. Hele formålet med dette er å tillate glykolyse å fortsette i fravær av tilstrekkelig oksygen; en mangel på NAD + lokalt vil begrense prosessen selv når tilstrekkelige mengder substrat er til stede.
- Aerobisk respirasjon: Dette inkluderer Krebs sykler og elektrontransportkjede.
- Krebs-syklusen: Her konverteres pyruvat til acetylkoenzym A (acetyl CoA) og karbondioksid (CO2). To-karbon acetyl CoA kombineres med firekarbon oksaloacetat for å danne sitrat, et seks-karbonmolekyl som deretter fortsetter gjennom et "hjul" (syklus) med seks reaksjoner som resulterer i to CO2, en ATP, tre NADH og en redusert flavin-adenin-dinukleotid (FADH2).
- Electron transportkjeden: Her er protonene (H+ atomer) av NADH og FADH_2_ fra Krebs-syklusen brukes til å lage en elektrokjemisk gradient som driver syntesen av 34 (eller så) ATP-molekyler på den indre mitokondrie-membranen. Oksygen fungerer som den endelige akseptoren for elektronene som "søler" fra en forbindelse til den neste, og starter helt opp kjeden av forbindelser med glukose.