De centrosoom ("middenlichaam") is een structuur die wordt aangetroffen in de cellen van de meeste planten en dieren. Het is van dit organel dat de eiwitstructuren bekend als microtubuli vormen en uitbreiden.
Deze microtubuli komen voort uit het microtubule-organiserend centrum (MTOC) en zijn een integraal onderdeel van een aantal eukaryote celfuncties en -processen gedurende de levensduur van een cel. Ze zijn misschien het best bekend om hun belangrijke rol in het proces van celdeling, waaronder: mitose (de deling van het kernmateriaal van een cel in dochterkernen) in korte tijd gevolgd door: cytokinese (de deling van een hele cel in dochtercellen).
Dit delingsproces wordt bemiddeld door de centriolen van centrosomen.
De structuur van de centriole
Centrosomen zijn structuren die de centriolen bevatten, die aanleiding geven tot de microtubuli die fungeren als de mitotische spil. Dat is veel om je voor te stellen, dus een blik op elk van deze termen geeft een duidelijker beeld van de fysieke opstelling van centrosomen.
Gedurende interfase, wat de periode is waarin een cel niet actief deelt, bevat elke cel één centrosoom dat een paar centriolen bevat. Elk van deze centriolen bestaat uit negen microtubuli-tripletten in een cilindrische opstelling; met andere woorden, een enkele centriol omvat in totaal 27 microtubuli loopt van begin tot eind. De twee centriolen staan haaks op elkaar. De drielingen zelf lijken op kleine parallelle pijpen die in een lijn liggen.
Lees meer over wat er gebeurt in interfase.
- Als je naar een dwarsdoorsnede van een centriol zou kijken, zou je een cirkelvormige formatie bestaande uit negen groepen...
- ...en elk van deze groepen heeft een regel van drie kleinere cirkels, met deze lijnen van kleinere cirkels onder een hoek naar het midden van de cirkelvormige formatie.
Ook tijdens de interfase worden alle basiscomponenten van een cel gerepliceerd, inclusief het centrosoom en zijn paar centriolen. Aanvankelijk blijven de twee centrosomen, of paren centriolen, fysiek dicht bij elkaar. Zodra de mitose volledig aan de gang is, zullen de twee centriolen migreren naar tegenovergestelde uiteinden van de cel die zich voorbereidt om te splitsen in twee dochtercellen.
- Tussen de centriolen en de cellulaire matrix waarin ze zijn gemaakt en verblijven, hebben meer dan 100 verschillende eiwitten een functie in de structuur van het centrosoom. Deze matrix staat bekend als de pericentriolair materiaal, of PCM.
Centrosoom vs. Centromeer: Noch "centrosoom" of "centriole" mag worden verward met de centromeer, wat de fysieke verbinding is tussen de zusterchromatiden van een chromosoom dat zich voorbereidt om te delen als onderdeel van mitose.)
Microtubuli hebben, zoals opgemerkt, een aantal verschillende functies in cellen, maar hun belangrijkste doel bij celdeling is om: dienen als de spilvezels die helpen bij het controleren en uitvoeren van de scheiding van cellulaire componenten tijdens de deling werkwijze.
Het centrosoom als onderdeel van het cytoskelet
Naast deelname aan mitose, speelt het centrosoom een vitale structurele rol in de cel door het genereren van de microtubuli die de vormen cytoskelet, dat is wat cellen hun vorm en integriteit geeft.
Hoewel het misschien verleidelijk is om cellen voor te stellen als fragiele, gelatineuze klodders die niet veel meer zijn dan ronde containers, elke cel is extreem dynamisch, inclusief het membraan, dat zorgvuldig controleert welke stoffen wel of niet in en buiten de cel kunnen gaan.
- Als de microtubuli die deelnemen aan celdeling door het vormen van de spil zijn als: hendels die bepalen waar delen van de cel naartoe gaan, dan degenen die deel uitmaken van de statische cytoskelet zijn als stellingen.
Lees meer over de belangrijkste functie van microtubuli-cellen.
Hun doel is vergelijkbaar met dat van het skelet van uw eigen lichaam, dat de rest van u uw algemene fysieke vorm geeft en functioneert als een soort rek dat uw andere belangrijke fysieke componenten bevat - uw organen, spieren en weefsels.
Opstelling en samenstelling van het cytoskelet: De microtubuli die het cytoskelet vormen, worden door het cytoplasma van het binnenste van de cel geregen en vormen een reeks beugels tussen de celgrens en de kern dicht bij het midden. Deze tubuli bestaan op hun beurt uit monomere eenheden gemaakt van een eiwit genaamd tubuline.
Deze tubuline komt, net als veel andere eiwitten in de natuur, voor in verschillende subtypes; de meest voorkomende in microtubuli zijn:
- alfa-tubuline
- beta-tubuline
Alleen in aanwezigheid van een centrosoom vormen deze monomeren zichzelf spontaan tot microtubuli, in veel van de misschien op dezelfde manier als eieren, suiker en chocolade zichzelf alleen tot koekjes vormen in aanwezigheid van een door mensen bemand keuken.
Daarnaast worden eiwitten genoemd dyneins en kinesins neem deel aan mitose; deze helpen bij het oriënteren van de uiteinden van de microtubuli naar hun juiste locaties langs of nabij de binnenkort te delen chromosomen, die langs de metafaseplaat zijn uitgelijnd.
Belang van Centrosomen: Het is nog niet bekend hoe precies de verdubbeling van centrosomen tijdens interfase plaatsvindt. Het is ook opmerkelijk dat hoewel centrosomen en centriolen in de meeste plantencellen voorkomen, mitose kan in planten voorkomen bij afwezigheid van deze structuren. In sommige dierlijke cellen kan mitose zelfs functioneren als de centriolen doelbewust zijn vernietigd, maar dit resulteert over het algemeen in een ongewoon hoog aantal replicatiefouten.
Er wordt daarom aangenomen dat centrosomen helpen een zekere mate van controle te geven over het hele proces, en biochemici streven ernaar de mechanismen hiervan op te helderen, omdat die waarschijnlijk belangrijk zijn in het ontstaan en de progressie van kankers en andere aandoeningen die afhankelijk zijn van celreplicatie en -deling.
•••Dana Chen | Wetenschap
Rol van het centrosoom in celdeling
Celdeling is een cruciaal onderdeel van de celbiologie. Centrosomen spelen een belangrijke rol in dit proces.
Onthoud dat de twee centriolen van een enkel centrosoom loodrecht op elkaar staan, wat betekent dat de microtubuli in deze centriolen zullen worden gerangschikt in een van de twee onderling loodrechte routebeschrijving. Bedenk ook dat de twee centrosomen in een nog niet helemaal delende cel aan tegenovergestelde uiteinden van de interfasecel liggen.
Een implicatie van deze geometrie is dat wanneer de spilvezels van mitose zich beginnen te vormen, ze strekken zich uit van elke kant (of "paal"”) van de cel naar het centrum, waar de celdeling uiteindelijk het duidelijkst is, en ze strekken zich ook uit of "waaieren" naar buiten in verschillende richtingen vanaf elk centrosoom zelf.
Probeer je gesloten vuisten een beetje uit elkaar te houden en open ze dan langzaam terwijl je je nieuw zichtbare vingers naar elkaar uitstrekt; dit geeft een algemeen beeld van wat zich bij de centrosomen ontvouwt naarmate de mitose vordert.
Mitose zelf omvat vier fasen (soms vermeld als vijf). In volgorde zijn dit:
- profase
- metafase
- Anafase
- Telofase
Sommige bronnen bevatten ook: prometafase tussen profase en metafase. Naarmate de mitose op gang komt, bewegen de microtubuli die uit de ontluikende mitotische spil bij elke pool groeien naar het midden van de cel, waar de gerepliceerde chromosomen die in paren zijn gerangschikt langs de zogenaamd metafase plaat (een onzichtbare lijn waarlangs de splitsing van de kern plaatsvindt).
Deze zich uitstrekkende uiteinden van de spilvezels komen op een van de volgende drie plaatsen terecht: op de kinetochoor van elk chromosoompaar, wat de structuur is waarin chromosomen zich feitelijk scheiden; op de armen van de chromosomen; en in het cytoplasma zelf goed aan de andere kant van de cel, dichter bij het tegenoverliggende centrosoom dan bij het beginpunt van deze vezels.
Spindelvezels in bedrijf: Het bereik van ankerpunten van de uiteinden van de spindelvezels getuigt van de elegantie en complexiteit van het mitotische proces. Het is een soort touwtrekken, maar wel een die buitengewoon goed moet worden gecoördineerd, zodat de deling precies door het midden van elk chromosoompaar loopt om ervoor te zorgen dat elke dochtercel krijgt van elk paar precies één chromosoom.
De spindelvezels doen daarom zowel "duwen" als veel "trekken" om ervoor te zorgen dat de celdeling niet alleen krachtig maar ook nauwkeurig is. De microtubuli nemen alleen deel aan de deling van de kern, maar nemen ook deel aan de deling van de hele cel (d.w.z. cytokinese) en het opnieuw insluiten van elke nieuwe dochtercel in zijn eigen celmembraan.
Een manier om je dit misschien allemaal voor te stellen: cellen hebben geen spieren, maar de microtubuli zijn ongeveer net zo dichtbij als de celcomponenten.
Centriole Replicatie
Zoals gezegd repliceren de centrosomen van cellen tijdens interfase, het relatief lange deel van de celcyclus tussen mitotische delingen. De replicatie van centriolen in centrosomen is niet volledig conservatief, wat betekent dat de twee gevormde dochtercentriolen niet helemaal identiek zijn, zoals zou gebeuren in een conservatief proces. In plaats daarvan is centriole-replicatie semiconservatief.
Hoewel het exacte mechanisme van centrosoomreplicatie tijdens de S-fase (synthesefase) van celinterfase nog volledig moet worden begrepen, hebben wetenschappers zich gerealiseerd dat wanneer een centriol zich deelt, een van de resulterende centriolen behoudt de kenmerken van de "moeder" en kan operationele microtubuli genereren.
Deze centriol heeft "stamcelachtige" eigenschappen, terwijl de andere, de "dochter", volledig gedifferentieerd wordt. Elke delende cel heeft één moeder-dochter centriolenpaar aan elke pool, dus elke nieuwe dochtercel bevat, zoals je zou verwachten, één moedercentriol en één dochtercentriol in elk paar. Tijdens de interfase die snel volgt, zal deze centriol zich delen om opnieuw twee moeder centriolen-dochter centriolen paren te creëren.
Centriolen in gedifferentieerde structuren: De subtiele verschillen in functie tussen de rechthoekige centriolen in elk paar worden duidelijk wanneer bijvoorbeeld de moeder centriol wordt bijvoorbeeld gehecht aan het binnenste van het plasmamembraan van de cel om een structuur te vormen genaamd a basaal lichaam. Dit lichaam maakt meestal deel uit van een cilium, of haarachtige extensie van meerdere microtubuli, die niet beweeglijk is; dat wil zeggen, het beweegt niet.
Sommige trilhaartjes (het meervoud van “cilium”) vorm flagella (enkelvoud "flagellum") die bewegen, waarbij ze vaak hele cellen voortstuwen, terwijl ze in andere gevallen dienen als miniatuurbezems van een soort die puin uit het gebied van het flagellum verwijderen.
Terwijl biologen veel te leren hebben over de precieze dynamiek van centrosomen, biedt kanker een venster op wat er mis gaat met centrosomen in gevallen van abnormale celdeling. Onderzoekers hebben bijvoorbeeld geconstateerd dat: kankercellen bevatten vaak ongebruikelijke aantallen centrosomen in plaats van de verwachte een of twee, en bepaalde geneesmiddelen tegen kanker (bijvoorbeeld Taxol en vincristine) oefenen hun effecten uit door de assemblage van microtubuli te verstoren.
Rol in de vorming van cilia
Een flagellum is een assortiment van microtubuli die beweging mogelijk maakt, zoals in het geval van a zaadcel. Een flagellum is afkomstig van een enkel basaal lichaam op het binnenoppervlak van het plasmamembraan. Een zaadcel bevat dus een enkel centriolenpaar.
Omdat het uiteindelijke lot van een zaadcel is om te versmelten met een eicel, en een eicel geen basaal lichaam heeft, is het het sperma dat ervoor zorgt dat een nieuw gevormde zygote (het product van ei-sperma verbinding en de eerste stap in de generatie van een nieuw organisme in reproductie) zal kunnen delen, sinds de centriole bevat instructies en componenten die nodig zijn voor het delingsproces.
Sommige organismen hebben trilhaartjes op bepaalde cellen. Dit omvat enkele van de cellen van uw eigen luchtwegen. De epitheel (oppervlaktecellen; je huid is een soort epitheel) dat je longen bekleedt, vormt een aantal met elkaar verbonden basale lichamen, wat een cilium eigenlijk is. De buisvormige uitsteeksels van deze trilhaarcellen bewegen langs slijm en deeltjes en beschermen daarom het inwendige van de longen.