Wat levert glycolyse op?

Levende wezens, die allemaal uit een of meer afzonderlijke cellen bestaan, kunnen worden onderverdeeld in: prokaryoten en eukaryoten.

Vrijwel alle cellen vertrouwen op glucose voor hun metabolische behoeften, en de eerste stap in de afbraak van dit molecuul is de reeks reacties genaamd glycolyse (letterlijk, "glucosesplitsing"). Bij glycolyse ondergaat een enkel glucosemolecuul een reeks reacties om een ​​paar pyruvaatmoleculen en een bescheiden hoeveelheid energie op te leveren in de vorm van adenosinetrifosfaat (ATP).

De uiteindelijke hantering van deze producten verschilt echter van celtype tot celtype. Prokaryotische organismen nemen niet deel aan aerobe ademhaling. Dit betekent dat prokaryoten geen gebruik kunnen maken van moleculaire zuurstof (O₂). In plaats daarvan ondergaat het pyruvaat fermentatie (anaërobe ademhaling).

Sommige bronnen omvatten glycolyse in het proces van "cellulaire ademhaling" in eukaryoten, omdat het direct voorafgaat aan aerobics ademhaling (d.w.z. de citroenzuurcyclus

Aangezien glycolyse echter een voorwaarde van aërobe ademhaling omdat het pyruvaat levert voor de reacties daarvan, is het natuurlijk om beide concepten tegelijk te leren.

Glucose is een suiker met zes koolstofatomen die dient als het belangrijkste enkelvoudige koolhydraat in de menselijke biochemie. Koolhydraten bevatten naast zuurstof ook koolstof (C) en waterstof (H), en de verhouding van C tot H in deze verbindingen is altijd 1:2.

Suikers zijn kleiner dan andere koolhydraten, waaronder zetmeel en cellulose. In feite is glucose vaak een herhalende subeenheid, of monomeer, in deze meer complexe moleculen. Glucose zelf bestaat niet uit monomeren en wordt als zodanig beschouwd als een monosacharide ("één suiker").

De formule voor glucose is C₆H₁₂O₆. Het hoofdgedeelte van het molecuul bestaat uit een zeshoekige ring die vijf van de C-atomen en één van de O-atomen bevat. Het zesde en laatste C-atoom bestaat in een zijketen met een hydroxylbevattende methylgroep (-CH₂OH).

Het proces van glycolyse, die plaatsvindt in de cel cytoplasma, bestaat uit 10 individuele reacties.

Het is meestal niet nodig om de namen van alle tussenproducten en enzymen te onthouden. Maar het is handig om een ​​goed beeld te hebben van het totaalbeeld. Dit is niet alleen omdat glycolyse misschien wel de meest relevante reactie is in de geschiedenis van het leven op aarde, maar ook omdat de stappen illustreren mooi een aantal veelvoorkomende gebeurtenissen in cellen, waaronder de werking van enzymen tijdens exotherme (energetisch gunstige) reacties.

Wanneer glucose een cel binnenkomt, wordt het aangesproken door het enzym hexokinase en gefosforyleerd (dat wil zeggen, een fosfaatgroep, vaak geschreven als Pi, wordt eraan toegevoegd). Dit vangt het molecuul in de cel op door het een negatieve elektrostatische lading te geven.

Dit molecuul herschikt zichzelf in een gefosforyleerde vorm van fructose, die vervolgens een andere fosforyleringsstap ondergaat en fructose-1,6-bisfosfaat wordt. Dit molecuul wordt vervolgens gesplitst in twee vergelijkbare moleculen met drie koolstofatomen, waarvan de ene snel in de andere wordt omgezet om twee moleculen glyceraldehyde-3-fosfaat op te leveren.

Deze stof wordt herschikt in een ander dubbel gefosforyleerd molecuul voordat de vroege toevoeging van fosfaatgroepen in niet-opeenvolgende stappen wordt omgekeerd. In elk van deze stappen wordt een molecuul van adenosinedifosfaat (ADP) gebeurt door het enzym-substraatcomplex (de naam voor de structuur die wordt gevormd door welk molecuul dan ook dat reageert en het enzym dat de reactie naar voltooiing stuwt).

Deze ADP accepteert een fosfaat van elk van de aanwezige drie-koolstofmoleculen. Uiteindelijk zitten twee pyruvaatmoleculen in het cytoplasma, klaar om te worden ingezet op elke route die de cel nodig heeft om binnen te komen of in staat is te ontvangen.

De enige echte reactant van glycolyse is een glucosemolecuul. Tijdens de reeks reacties worden twee moleculen van elk ATP en NAD+ (nicotinamide-adenine-dinucleotide, een elektronendrager) geïntroduceerd.

Je zult vaak het volledige proces van cellulaire ademhaling zien, met glucose en zuurstof als de reactanten en koolstofdioxide en water als de producten, samen met 36 (of 38) ATP. Maar glycolyse is slechts de eerste reeks reacties die uiteindelijk culmineert in de aerobe extractie van zoveel energie uit glucose.

Een totaal van vier ATP-moleculen worden geproduceerd in de reacties waarbij de drie-koolstofcomponenten van glycolyse betrokken zijn - twee tijdens de omzetting van het paar 1,3-bisfosfoglyceraatmoleculen in twee moleculen van 3-fosfoglyceraat, en twee tijdens de omzetting van een paar fosfoenolpyruvaatmoleculen in de twee pyruvaatmoleculen die het einde van glycolyse. Deze worden allemaal gesynthetiseerd via fosforylering op substraatniveau, wat betekent dat de ATP afkomstig is van de directe toevoeging van anorganisch fosfaat (Pi) aan ADP in plaats van te worden gevormd als gevolg van een andere werkwijze.

Twee ATP's zijn vroeg in de glycolyse nodig, eerst wanneer glucose wordt gefosforyleerd tot glucose-6-fosfaat en vervolgens twee stappen later wanneer fructose-6-fosfaat wordt gefosforyleerd tot fructose-1,6-bisfosfaat. Dus de netto winst in ATP in glycolyse als gevolg van één molecuul glucose dat het proces ondergaat, is: twee moleculen, wat gemakkelijk te onthouden is als je het associeert met het aantal pyruvaatmoleculen gemaakt.

Bovendien worden tijdens de omzetting van glyceraldehyde-3-fosfaat in 1,3-bisfosfoglyceraat twee moleculen NAD+ gereduceerd tot twee moleculen NADH, waarbij de laatste als indirecte energiebron dienen omdat ze deelnemen aan de reacties van onder meer aerobe processen ademhaling.

Kortom, de netto opbrengst van glycolyse is dus: 2 ATP, 2 pyruvaat en 2 NADH. Dit is amper een twintigste van de hoeveelheid ATP die wordt geproduceerd bij aerobe ademhaling, maar omdat prokaryoten in de regel veel kleiner en minder complex dan eukaryoten, met kleinere metabolische eisen die bij elkaar passen, kunnen ze rondkomen ondanks deze minder dan ideale schema.

(Een andere manier om hier naar te kijken is natuurlijk dat het gebrek aan aërobe ademhaling in bacteriën heeft hen ervan weerhouden om te evolueren naar grotere, meer diverse wezens, voor wat het er toe doet.)

Bij prokaryoten heeft het organisme, zodra de glycolyseroute is voltooid, bijna elke metabolische kaart gespeeld die het heeft. Het pyruvaat kan verder worden gemetaboliseerd tot lactaat via fermentatieof anaërobe ademhaling. Het doel van fermentatie is niet om lactaat te produceren, maar om NAD+ te regenereren uit NADH zodat het kan worden gebruikt bij glycolyse.

(Merk op dat dit verschilt van alcohol fermentatie, waarin ethanol wordt geproduceerd uit pyruvaat onder invloed van gist.)

Bij eukaryoten komt het grootste deel van het pyruvaat in de eerste reeks stappen van de aerobe ademhaling: de Krebs-cyclus, ook wel de tricarbonzuurcyclus (TCA) of de citroenzuurcyclus genoemd. Dit gebeurt binnen de mitochondriën, waarbij het pyruvaat wordt omgezet in de twee-koolstofverbinding acetyl-co-enzym A (CoA) en koolstofdioxide (CO₂).

De rol van deze cyclus van acht stappen is om meer energierijke elektronendragers te produceren voor volgende reacties - 3 NADH, één FADH₂ (gereduceerd flavine-adenine-dinucleotide) en één GTP (guanosinetrifosfaat).

Wanneer deze de elektronentransportketen op het mitochondriale membraan binnenkomen, verschuift een proces genaamd oxidatieve fosforylering de elektronen van deze hoogenergetische dragers voor zuurstofmoleculen, met als eindresultaat de productie van 36 (of mogelijk 38) ATP-moleculen per glucosemolecuul "stroomopwaarts".

De veel grotere efficiëntie en opbrengst van het aërobe metabolisme verklaart in wezen alle fundamentele verschillen tussen prokaryoten en eukaryoten, waarbij de eerste voorafging aan, en vermoedelijk aanleiding gaf tot, de laatste.