Microtubuli zijn precies hoe ze klinken: microscopisch kleine holle buisjes in eukaryote cellen en sommige prokaryotische bacteriecellen die structuur en motorische functies voor de cel bieden. Biologiestudenten leren tijdens hun studie dat er maar twee soorten cellen zijn: prokaryotische en eukaryote.
Prokaryote cellen vormen de eencellige organismen die worden aangetroffen in de Archaea- en Bacteria-domeinen onder het Linnaeaanse taxonomiesysteem, een biologische classificatiesysteem van al het leven, terwijl eukaryote cellen onder het Eukarya-domein vallen, dat toezicht houdt op de protisten, planten, dieren en schimmels koninkrijken. Het Monera-koninkrijk verwijst naar bacteriën. Microtubuli dragen bij aan meerdere functies in de cel, die allemaal belangrijk zijn voor het cellulaire leven.
TL; DR (te lang; niet gelezen)
Microtubuli zijn kleine, holle, kraalachtige buisvormige structuren die cellen helpen hun vorm te behouden. Samen met microfilamenten en intermediaire filamenten vormen ze het cytoskelet van de cel en nemen ze deel aan een verscheidenheid aan motorische functies voor de cel.
Belangrijkste functies van microtubuli in de cel
Als onderdeel van het cytoskelet van de cel dragen microtubuli bij aan:
- Vormgeven aan cellen en celmembranen.
- Celbeweging, waaronder samentrekking in spiercellen en meer.
- Transport van specifieke organellen in de cel via microtubuli "wegen" of "transportbanden".
- Mitose en meiose: beweging van chromosomen tijdens celdeling en vorming van de mitotische spoel.
Wat ze zijn: componenten en constructie van microtubuli
Microtubuli zijn kleine, holle, kraalachtige pijpen of buizen met wanden die zijn geconstrueerd in een cirkel van 13 protofilamenten die bestaan uit polymeren van tubuline en bolvormig eiwit. Microtubuli lijken op geminiaturiseerde versies van Chinese vingervallen met kralen. Microtubuli kunnen 1000 keer zo lang worden als hun breedte. Gefabriceerd door de assemblage van dimeren - een enkel molecuul of twee identieke moleculen die zijn samengevoegd van alfa- en bèta-tubuline - bestaan microtubuli in zowel plantaardige als dierlijke cellen.
In plantencellen vormen zich op veel plaatsen in de cel microtubuli, maar in dierlijke cellen microtubuli beginnen bij het centrosoom, een organel in de buurt van de kern van de cel die ook deelneemt aan de cel divisie. Het min-uiteinde vertegenwoordigt het aangehechte uiteinde van de microtubule, terwijl het tegenovergestelde het plus-uiteinde is. De microtubuli groeien aan het plus-uiteinde door polymerisatie van tubulinedimeren, en de microtubuli krimpen met hun afgifte.
Microtubuli geven structuur aan de cel om deze te helpen weerstand te bieden aan compressie en om een snelweg te vormen waarin blaasjes (zakachtige structuren die eiwitten en andere lading vervoeren) door de cel bewegen. Microtubuli scheiden ook gerepliceerde chromosomen van tegenovergestelde uiteinden van een cel tijdens deling. Deze structuren kunnen alleen of in combinatie met andere elementen van de cel werken om meer gecompliceerde structuren te vormen, zoals centriolen, trilharen of flagella.
Met een diameter van slechts 25 nanometer ontbinden microtubuli en vormen ze zo snel als de cel ze nodig heeft. De halfwaardetijd van tubuline is slechts ongeveer een dag, maar een microtubulus kan slechts 10 minuten bestaan omdat ze in een constante staat van instabiliteit zijn. Dit type instabiliteit wordt dynamische instabiliteit genoemd, en microtubuli kunnen worden samengesteld en gedemonteerd in reactie op de behoeften van de cel.
Microtubuli en het cytoskelet van de cel
De componenten waaruit het cytoskelet bestaat, omvatten elementen die zijn gemaakt van drie verschillende soorten eiwitten: microfilamenten, intermediaire filamenten en microtubuli. De smalste van deze eiwitstructuren omvatten microfilamenten, vaak geassocieerd met myosine, een draadachtige eiwitformatie die, wanneer gecombineerd met het eiwit actine (lange, dunne vezels die ook "dunne" filamenten worden genoemd), helpt spiercellen samen te trekken en zorgt voor stijfheid en vorm aan de cel.
Microfilamenten, kleine staafachtige structuren met een gemiddelde diameter van 4 tot 7 nm, dragen ook bij aan cellulaire beweging naast het werk dat ze in het cytoskelet verrichten. De tussenliggende filamenten, met een gemiddelde diameter van 10 nm, werken als spanbanden door celorganellen en de kern vast te zetten. Ze helpen de cel ook om spanning te weerstaan.
Microtubuli en dynamische instabiliteit
Microtubuli lijken misschien volledig stabiel, maar ze zijn constant in beweging. Op elk moment kunnen groepen microtubuli aan het oplossen zijn, terwijl andere aan het groeien zijn. Naarmate de microtubule groeit, zorgen heterodimeren (een eiwit dat uit twee polypeptideketens bestaat) voor doppen aan het uiteinde van de microtubule, die loskomen wanneer deze krimpt om opnieuw te worden gebruikt. De dynamische instabiliteit van de microtubuli wordt beschouwd als een stabiele toestand in tegenstelling tot een echt evenwicht, omdat ze intrinsieke instabiliteit hebben - in en uit vorm bewegen.
Microtubuli, celdeling en de mitotische spil
Celdeling is niet alleen belangrijk om het leven te reproduceren, maar ook om van oude nieuwe cellen te maken. Microtubuli spelen een belangrijke rol bij de celdeling door bij te dragen aan de vorming van de mitotische spoel, die een rol speelt bij de migratie van dubbele chromosomen tijdens de anafase. Als een 'macromoleculaire machine' scheidt de mitotische spil gerepliceerde chromosomen naar tegenovergestelde kanten bij het maken van twee dochtercellen.
De polariteit van microtubuli, waarbij het aangehechte uiteinde een min is en het zwevende uiteinde een positief, maakt het een kritisch en dynamisch element voor bipolaire spilgroepering en doel. De twee polen van de spil, gemaakt van microtubuli-structuren, helpen om gedupliceerde chromosomen betrouwbaar te scheiden en te scheiden.
Microtubuli geven structuur aan cilia en flagellum
Microtubuli dragen ook bij aan de delen van de cel die hem helpen bewegen en zijn structurele elementen van trilharen, centriolen en flagella. De mannelijke zaadcel heeft bijvoorbeeld een lange staart die hem helpt om zijn gewenste bestemming, de vrouwelijke eicel, te bereiken. Een flagellum genoemd (het meervoud is flagella), die lange, draadachtige staart strekt zich uit van de buitenkant van het plasmamembraan om de beweging van de cel aan te drijven. De meeste cellen - in cellen die ze hebben - hebben over het algemeen één tot twee flagellen. Wanneer trilhaartjes op de cel aanwezig zijn, verspreiden veel ervan zich over het volledige oppervlak van het buitenste plasmamembraan van de cel.
De trilhaartjes op cellen die de eileiders van een vrouwelijk organisme bekleden, helpen bijvoorbeeld om de eicel naar zijn noodlottige ontmoeting met de zaadcel te verplaatsen op zijn reis naar de baarmoeder. De flagellen en trilharen van eukaryote cellen zijn structureel niet hetzelfde als die in prokaryotische cellen. Gebouwd met hetzelfde met microtubuli, noemen biologen de microtubuli-rangschikking een "9 + 2 array" omdat een flagellum of cilium bestaat uit negen microtubuli-paren in een ring die een microtubuli-duo omsluit in de centrum.
Microtubuli-functies vereisen tubuline-eiwitten, verankeringslocaties en coördinerende centra voor enzym- en andere chemische activiteiten in de cel. In cilia en flagella draagt tubuline bij aan de centrale structuur van de microtubulus, die bijdragen omvat van andere structuren zoals dyneïnearmen, nexineverbindingen en radiale spaken. Deze elementen maken communicatie tussen microtubuli mogelijk en houden ze bij elkaar op een manier die vergelijkbaar is met hoe actine- en myosinefilamenten bewegen tijdens spiercontractie.
Cilia en flagellum beweging
Hoewel zowel trilharen als flagellum uit microtubuli-structuren bestaan, zijn de manieren waarop ze bewegen duidelijk verschillend. Een enkele flagellum stuwt de cel voort op ongeveer dezelfde manier als de staart van een vis een vis naar voren beweegt, in een zij-aan-zij zweep-achtige beweging. Een paar flagella kan hun bewegingen synchroniseren om de cel naar voren te stuwen, zoals hoe de armen van een zwemmer functioneren wanneer ze de schoolslag zwemt.
Cilia, veel korter dan flagellum, bedekken het buitenste membraan van de cel. Het cytoplasma geeft aan dat de trilhaartjes op een gecoördineerde manier moeten bewegen om de cel voort te stuwen in de richting die het nodig heeft. Als een fanfare stappen hun geharmoniseerde bewegingen allemaal in de tijd naar dezelfde drummer. Individueel werkt de beweging van een cilium of flagellum als die van een enkele riem, die met een krachtige slag door het medium gaat om de cel voort te stuwen in de richting die het moet gaan.
Deze activiteit kan met tientallen slagen per seconde plaatsvinden, en één slag kan de coördinatie van duizenden trilhaartjes inhouden. Onder een microscoop kun je zien hoe snel ciliaten reageren op obstakels in hun omgeving door snel van richting te veranderen. Biologen bestuderen nog steeds hoe ze zo snel reageren en moeten nog het communicatiemechanisme ontdekken waarmee de binnenste delen van de cel de trilharen en flagella vertellen hoe, wanneer en waar ze heen moeten.
Het transportsysteem van de cel
Microtubuli dienen als het transportsysteem in de cel om mitochondriën, organellen en blaasjes door de cel te verplaatsen. Sommige onderzoekers verwijzen naar de manier waarop dit proces werkt door microtubuli te vergelijken met transportbanden, terwijl: andere onderzoekers noemen ze een spoorsysteem waarmee mitochondriën, organellen en blaasjes door de cel.
Als energiefabrieken in de cel zijn mitochondriën structuren of kleine organen waarin ademhaling en energieproductie plaatsvinden - beide biochemische processen. Organellen bestaan uit meerdere kleine, maar gespecialiseerde structuren in de cel, elk met hun eigen functies. Blaasjes zijn kleine zakachtige structuren die vloeistoffen of andere stoffen zoals lucht kunnen bevatten. Blaasjes vormen zich van het plasmamembraan en knijpen af om een bolachtige zak te creëren die wordt omsloten door een lipide dubbellaag.
Twee grote groepen microtubuli-motoren
De kraalachtige constructie van microtubuli dient als een transportband, baan of snelweg om blaasjes, organellen en andere elementen in de cel naar de plaatsen te transporteren die ze moeten gaan. Microtubuli-motoren in eukaryote cellen omvatten: kinesins, die naar het plus-uiteinde van de microtubulus gaan - het uiteinde dat groeit - en dyneins die naar het tegenovergestelde of min-uiteinde gaan waar de microtubulus zich aan het plasmamembraan hecht.
Als "motorische" eiwitten verplaatsen kinesinen organellen, mitochondriën en blaasjes langs de microtubuli filamenten door de kracht van hydrolyse van de energievaluta van de cel, adenosinetrifosfaat of ATP. Het andere motoreiwit, dyneïne, leidt deze structuren in de tegenovergestelde richting langs microtubuli-filamenten naar het minus-uiteinde van de cel door de chemische energie die is opgeslagen in ATP om te zetten. Zowel kinesines als dyneïnen zijn de eiwitmotoren die worden gebruikt tijdens celdeling.
Recente studies tonen aan dat wanneer dyneïne-eiwitten naar het einde van de min-kant van de microtubulus lopen, ze daar samenkomen in plaats van eraf te vallen. Ze springen over de spanwijdte om verbinding te maken met een andere microtubulus om te vormen wat sommige wetenschappers 'asters' noemen, waarvan wetenschappers dachten dat ze een belangrijk proces zijn bij de vorming van de mitotische spil door de meerdere microtubuli in een enkele te veranderen configuratie.
De mitotische spoel is een "voetbalvormige" moleculaire structuur die chromosomen naar tegenovergestelde uiteinden sleept vlak voordat de cel zich splitst om twee dochtercellen te vormen.
Studies gaan nog steeds door
De studie van het cellulaire leven is aan de gang sinds de uitvinding van de eerste microscoop in het laatste deel van de 16e eeuw, maar het is pas in de laatste decennia dat er vooruitgang is geboekt in cellulaire biologie. Zo ontdekten onderzoekers het motoreiwit kinesine-1 pas in 1985 met behulp van een video-versterkte lichtmicroscoop.
Tot dat moment bestonden motoreiwitten als een klasse mysterieuze moleculen die onderzoekers niet kenden. Naarmate de technologische ontwikkelingen vorderen en de studies doorgaan, hopen onderzoekers diep in de cel te graven om alles te weten te komen wat ze kunnen leren over hoe de innerlijke werking van de cel zo werkt operate naadloos.