De filosoof Bertrand Russell zei: "Elk levend wezen is een soort imperialist, die zoveel mogelijk probeert te transformeren" van zijn omgeving in zichzelf." Metaforen terzijde, cellulaire ademhaling is de formele manier waarop levende wezens uiteindelijk doen dit. Cellulaire ademhaling neemt stoffen gevangen uit de externe omgeving (lucht en koolstofbronnen) en zet ze om in energie voor het bouwen van meer cellen en weefsels en voor het uitvoeren van levensverlengend activiteiten. Het genereert ook afvalproducten en water. Dit moet niet worden verward met 'ademhaling' in de alledaagse zin, wat meestal hetzelfde betekent als 'ademen'. Ademen is hoe organismen krijgen zuurstof, maar dit is niet hetzelfde als zuurstof verwerken, en ademen kan niet de koolstof leveren die ook nodig is voor ademhaling; voeding zorgt hiervoor, althans bij dieren.
Cellulaire ademhaling komt voor bij zowel planten als dieren, maar niet bij prokaryoten (bijv. bacteriën), die geen mitochondriën en andere organellen en kunnen dus geen gebruik maken van zuurstof, waardoor ze beperkt worden tot glycolyse als energie bron. Planten worden misschien vaker geassocieerd met fotosynthese dan met ademhaling, maar fotosynthese is de zuurstofbron voor de ademhaling van plantencellen en een zuurstofbron die de plant verlaat en kan worden gebruikt door dieren. Het uiteindelijke bijproduct in beide gevallen is ATP, of adenosinetrifosfaat, de primaire chemische energiedrager in levende wezens.
De vergelijking voor cellulaire ademhaling
Cellulaire ademhaling, vaak aerobe ademhaling genoemd, is de volledige afbraak van het glucosemolecuul in aanwezigheid van zuurstof om koolstofdioxide en water te verkrijgen:
C6H12O6 + 6O2 + 38 ADP +38 P –> 6CO2 + 6H2O + 38 ATP + 420 Kcal
Deze vergelijking heeft een oxidatiecomponent (C6H12O6 –> 6CO2), in wezen een verwijdering van elektronen in de vorm van waterstofatomen. Het heeft ook een reductiecomponent, 6O2 –> 6H2O, dat is de toevoeging van elektronen in de vorm van waterstof.
Wat de vergelijking als geheel betekent, is dat de energie die wordt vastgehouden in de chemische bindingen van de reactanten is react gebruikt om adenosinedifosfaat (ADP) te verbinden met vrije fosforatomen (P) om adenosinetrifosfaat te genereren (ATP).
Het proces als geheel omvat meerdere stappen: glycolyse vindt plaats in het cytoplasma, gevolgd door de Krebs cyclus en de elektronentransportketen in de mitochondriale matrix en op het mitochondriale membraan respectievelijk.
Het proces van glycolyse
De eerste stap in de afbraak van glucose bij zowel planten als dieren is een reeks van 10 reacties die bekend staan als glycolyse. Glucose komt van buitenaf de dierlijke cellen binnen, via voedsel dat wordt afgebroken tot glucosemoleculen die in het bloed circuleren en worden opgenomen door weefsels waar de energie het meest nodig is (inclusief de hersenen). Planten daarentegen synthetiseren glucose door koolstofdioxide van buitenaf op te nemen en fotosynthese te gebruiken om de CO. om te zetten2 aan glucose. Op dit punt, ongeacht hoe het daar is gekomen, is elk molecuul glucose toegewijd aan hetzelfde lot.
Vroeg in de glycolyse wordt het glucosemolecuul met zes koolstofatomen gefosforyleerd om het in de cel op te sluiten; fosfaten zijn negatief geladen en kunnen daarom niet door het celmembraan drijven zoals niet-polaire, ongeladen moleculen dat soms kunnen. Een tweede fosfaatmolecuul wordt toegevoegd, waardoor het molecuul onstabiel wordt, en het wordt al snel gesplitst in twee niet-identieke drie-koolstofverbindingen. Deze nemen al snel de oorspronkelijke chemische vorm aan en worden in een reeks stappen herschikt om uiteindelijk twee moleculen van op te leveren pyruvaat. Onderweg worden twee ATP-moleculen verbruikt (ze leveren de twee fosfaten die al vroeg aan glucose worden toegevoegd) en vier worden geproduceerd, twee door elk drie-koolstofproces, om een netto van twee ATP-moleculen per molecuul van op te leveren glucose.
Bij bacteriën is alleen glycolyse voldoende voor de energiebehoefte van de cel – en dus van het hele organisme. Maar bij planten en dieren is dat niet het geval, en met pyruvaat is het uiteindelijke lot van glucose nog maar net begonnen. Opgemerkt moet worden dat glycolyse zelf geen zuurstof nodig heeft, maar zuurstof is over het algemeen inbegrepen in discussies over aërobe ademhaling en dus cellulaire ademhaling omdat het nodig is om te synthetiseren pyruvaat.
Mitochondriën vs. Chloroplasten
Een veel voorkomende misvatting onder liefhebbers van biologie is dat chloroplasten dezelfde functie vervullen in planten als mitochondriën bij dieren, en dat elk type organisme slechts het een of het ander heeft. Dit is niet zo. Planten hebben zowel chloroplasten als mitochondriën, terwijl dieren alleen mitochondriën hebben. Planten gebruiken chloroplasten als generatoren – ze gebruiken een kleine koolstofbron (CO2) om een grotere te bouwen (glucose). Dierencellen krijgen hun glucose door macromoleculen zoals koolhydraten, eiwitten en vetten af te breken en hoeven dus geen glucose van binnenuit aan te maken. Dit lijkt misschien vreemd en inefficiënt in het geval van planten, maar planten hebben één eigenschap ontwikkeld die dieren niet hebben: het vermogen om zonlicht te benutten voor direct gebruik in metabolische functies. Hierdoor kunnen planten letterlijk hun eigen voedsel maken.
Men denkt dat mitochondriën honderden miljoenen jaren geleden een soort vrijstaande bacterie waren, een theorie die wordt ondersteund door hun opmerkelijke structurele gelijkenis met bacteriën, evenals hun metabolische machinerie en de aanwezigheid van hun eigen DNA en organellen genaamd ribosomen. Eukaryoten ontstonden meer dan een miljard jaar geleden toen de ene cel erin slaagde een andere te verzwelgen (de endosymbiont-hypothese), wat leidde tot een regeling die zeer gunstig was voor de overweldiger in deze regeling vanwege de uitgebreide energieproductie mogelijkheden. Mitochondriën bestaan uit een dubbel plasmamembraan, net als cellen zelf; het binnenste membraan bevat plooien die cristae worden genoemd. Het interne gedeelte van mitochondriën staat bekend als de matrix en is analoog aan het cytoplasma van hele cellen.
Chloroplasten hebben, net als mitochondriën, buiten- en binnenmembranen en hun eigen DNA. In de ruimte die wordt omsloten door het binnenmembraan, ligt een assortiment van onderling verbonden, gelaagde en met vloeistof gevulde vliezige zakjes die thylakoïden worden genoemd. Elke "stapel" thylakoïden vormt een granum (meervoud: grana). De vloeistof in het binnenste membraan dat de grana omringt, wordt stroma genoemd.
Chloroplasten bevatten een pigment dat chlorofyl wordt genoemd en dat zowel planten hun groene kleur geeft als dient als een verzamelaar van zonlicht voor fotosynthese. De vergelijking voor fotosynthese is precies het omgekeerde van die van cellulaire ademhaling, maar de afzonderlijke stappen om van koolstofdioxide tot glucose lijken op geen enkele manier op de omgekeerde reacties van de elektronentransportketen, de Krebs-cyclus en glycolyse.
De Krebs-cyclus
In dit proces, ook wel de tricarbonzuurcyclus (TCA) of de citroenzuurcyclus genoemd, worden pyruvaatmoleculen eerst omgezet in moleculen met twee koolstofatomen die acetylco-enzym A (acetyl CoA) worden genoemd. Hierbij komt een molecuul CO. vrij2. Acetyl CoA-moleculen gaan dan de mitochondriale matrix binnen, waar elk van hen combineert met een vier-koolstofmolecuul van oxaalacetaat om citroenzuur te vormen. Dus als je zorgvuldig rekent, resulteert één molecuul glucose in twee moleculen citroenzuur aan het begin van de Krebs-cyclus.
Citroenzuur, een molecuul met zes koolstofatomen, wordt herschikt tot isocitraat en vervolgens wordt een koolstofatoom verwijderd om ketoglutaraat te vormen, met een CO2 de cyclus verlaten. Ketoglutaraat wordt op zijn beurt ontdaan van een ander koolstofatoom, waardoor een andere CO. ontstaat2 en succinaat en vormt ook een ATP-molecuul. Van daaruit wordt het succinaatmolecuul met vier koolstofatomen achtereenvolgens omgezet in fumaraat, malaat en oxaalacetaat. Bij deze reacties worden waterstofionen uit deze moleculen verwijderd en op hoogenergetische elektronendragers NAD+ en FAD+ geplakt om NADH en FADH te vormen2 respectievelijk, wat in wezen vermomde energie "schepping" is, zoals je spoedig zult zien. Aan het einde van de Krebs-cyclus heeft het oorspronkelijke glucosemolecuul aanleiding gegeven tot 10 NADH en twee FADH2 moleculen.
De reacties van de Krebs-cyclus produceren slechts twee ATP-moleculen per oorspronkelijk glucosemolecuul, één voor elke "draai" van de cyclus. Dit betekent dat naast de twee ATP die bij glycolyse worden geproduceerd, na de Krebs-cyclus, het resultaat in totaal vier ATP is. Maar de echte resultaten van aërobe ademhaling moeten zich in dit stadium nog ontvouwen.
De elektronentransportketen
De elektronentransportketen, die plaatsvindt op de cristae van het binnenste mitochondriale membraan, is de eerste stap in cellulaire ademhaling die expliciet afhankelijk is van zuurstof. De NADH en FADH2 geproduceerd in de Krebs-cyclus zijn nu klaar om op een belangrijke manier bij te dragen aan het vrijkomen van energie.
De manier waarop dit gebeurt, is dat de waterstofionen die zijn opgeslagen op deze elektronendragermoleculen (een waterstofion kan bijvoorbeeld huidige doeleinden worden beschouwd als een elektronenpaar in termen van zijn bijdrage aan dit deel van de ademhaling) worden gebruikt om Maak een chemomotische gradiënt. Je hebt misschien gehoord van een concentratiegradiënt, waarbij moleculen van gebieden met een hogere concentratie naar stromen gebieden met een lagere concentratie, zoals een suikerklontje dat oplost in water en de suikerdeeltjes zich verspreiden gedurende. In een chemiosmotische gradiënt, echter, de elektronen van NADH en FADH2 uiteindelijk worden doorgegeven door eiwitten die zijn ingebed in het membraan en dienen als elektronenoverdrachtssystemen. De energie die daarbij vrijkomt, wordt gebruikt om waterstofionen over het membraan te pompen en er een concentratiegradiënt over te creëren. Dit leidt tot een netto stroom van waterstofatomen in één richting, en deze stroom wordt gebruikt voor het aandrijven van een enzym genaamd ATP-synthase, dat ATP maakt van ADP en P. Zie de elektronentransportketen als iets dat een groot gewicht aan water achter een waterrad plaatst, waarvan de daaropvolgende rotatie wordt gebruikt om dingen te bouwen.
Dit is niet toevallig hetzelfde proces dat wordt gebruikt in chloroplasten om de glucosesynthese te stimuleren. De energiebron voor het creëren van een gradiënt over het chloroplastmembraan is in dit geval niet NADH en FADH2, maar zonlicht. De daaropvolgende stroom waterstofionen in de richting van een lagere H+-ionenconcentratie wordt gebruikt om de synthese van grotere koolstofmoleculen van kleinere te stimuleren, te beginnen met CO2 en eindigend met C6H12O6.
De energie die uit de chemiosmotische gradiënt stroomt, wordt niet alleen gebruikt voor de productie van ATP, maar ook voor andere vitale cellulaire processen, zoals eiwitsynthese. Als de elektronentransportketen wordt onderbroken (zoals bij langdurig zuurstofgebrek), kan deze protongradiënt niet worden gehandhaafd en cellulaire energieproductie stopt, net zoals een waterrad stopt met stromen wanneer het water eromheen geen drukstroom meer heeft verloop.
Omdat experimenteel is aangetoond dat elk NADH-molecuul ongeveer drie ATP-moleculen produceert en elk FADH2 produceert twee ATP-moleculen, de totale energie die vrijkomt bij de elektronentransportkettingreactie is (verwijzend naar de vorige paragraaf) 10 keer 3 (voor NADH) plus 2 keer 2 (voor FADH2) voor een totaal van 34 ATP. Voeg dit toe aan de 2 ATP van glycolyse en de 2 van de Krebs-cyclus, en dit is waar het 38 ATP-cijfer in de vergelijking voor aerobe ademhaling vandaan komt.