De elektronentransportketen (ETC) is het biochemische proces dat het grootste deel van de brandstof van een cel in aërobe organismen produceert. Dit omvat de opbouw van een proton-aandrijfkracht (PMF), die de productie van ATP mogelijk maakt, de belangrijkste katalysator van cellulaire reacties. De ETC is een reeks redoxreacties waarbij elektronen worden overgedragen van reactanten naar mitochondriale eiwitten. Dit geeft de eiwitten het vermogen om protonen over een elektrochemische gradiënt te verplaatsen, waardoor de PMF wordt gevormd.
De citroenzuurcyclus voedt de ETC
•••Photos.com/AbleStock.com/Getty Images
De belangrijkste biochemische reactanten van de ETC zijn de elektronendonoren succinaat en nicotinamide-adenine-dinucleotide-hydraat (NADH). Deze worden gegenereerd door een proces dat de citroenzuurcyclus (CAC) wordt genoemd. Vetten en suikers worden afgebroken tot eenvoudigere moleculen zoals pyruvaat, die vervolgens in het CAC worden ingevoerd. De CAC onttrekt energie aan deze moleculen om de elektronendichte moleculen te produceren die de ETC nodig heeft. Het CAC produceert zes NADH-moleculen en overlapt met het eigenlijke ETC wanneer het succinaat vormt, de andere biochemische reactant.
NADH en FADH2
De fusie van een elektronenarm voorlopermolecuul genaamd nicotinamide-adenine-dinucleotide (NAD+) met een proton vormt NADH. NADH wordt geproduceerd in de mitochondriale matrix, het binnenste deel van het mitochondrion. De verschillende transporteiwitten van de ETC bevinden zich op het mitochondriale binnenmembraan, dat de matrix omringt. NADH doneert elektronen aan een klasse van ETC-eiwitten die NADH-dehydrogenasen worden genoemd, ook bekend als Complex I. Dit breekt NADH weer af in NAD+ en een proton, en transporteert daarbij vier protonen uit de matrix, waardoor de PMF toeneemt. Een ander molecuul genaamd flavine adenine dinucleotide (FADH2) speelt een vergelijkbare rol als elektronendonor.
Succinaat en QH2
Het succinaatmolecuul wordt geproduceerd door een van de middelste stappen van het CAC en wordt vervolgens afgebroken tot fumaraat om de dihydrochinon (QH2) elektronendonor te helpen vormen. Dit deel van de CAC overlapt met de ETC: QH2 drijft een transporteiwit aan dat Complex III wordt genoemd en dat extra protonen uit de mitochondriale matrix verdrijft, waardoor de PMF toeneemt. Complex III activeert een extra complex genaamd Complex IV, dat nog meer protonen vrijgeeft. De afbraak van succinaat tot fumaraat resulteert dus in de verdrijving van talrijke protonen uit het mitochondrion via twee interagerende eiwitcomplexen.
Zuurstof
•••Justin Sullivan/Getty Images Nieuws/Getty Images
Cellen benutten energie via een reeks langzame, gecontroleerde verbrandingsreacties. Moleculen zoals pyruvaat en succinaat geven nuttige energie af wanneer ze worden verbrand in aanwezigheid van zuurstof. Elektronen in de ETC worden uiteindelijk doorgegeven aan zuurstof, dat wordt gereduceerd tot water (H2O), waarbij vier protonen worden geabsorbeerd. Op deze manier fungeert zuurstof als zowel een terminale elektronenontvanger (het is het laatste molecuul dat de ETC-elektronen krijgt) en een essentiële reactant. De ETC kan niet plaatsvinden in afwezigheid van zuurstof, dus zuurstofarme cellen nemen hun toevlucht tot zeer inefficiënte anaërobe ademhaling.
ADP en Pi
Het uiteindelijke doel van de ETC is om het hoogenergetische molecuul adenosinetrifosfaat (ATP) te produceren om biochemische reacties te katalyseren. De voorlopers van ATP, adenosinedifosfaat (ADP) en anorganisch fosfaat (Pi) worden gemakkelijk geïmporteerd in de mitochondriale matrix. Er is een hoge energiereactie nodig om ADP en Pi aan elkaar te binden, en dat is waar de PMF wel werkt. Door protonen terug in de matrix toe te laten, wordt werkenergie geproduceerd, waardoor de vorming van ATP uit zijn voorlopers wordt afgedwongen. Er wordt geschat dat 3,5 waterstofatomen de matrix moeten binnenkomen voor de vorming van elk ATP-molecuul.