"언덕 계수"는 등급의 가파른 정도와 관련된 용어처럼 들립니다. 사실, 그것은 일반적으로 살아있는 시스템에서 분자의 결합 동작과 관련된 생화학 용어입니다. 이는 단위가없는 숫자 (즉, 초당 미터 또는 그램 당 도와 같은 측정 단위가 없음)이며협력검사중인 분자 사이의 결합. 그 값은 경험적으로 결정됩니다. 즉, 해당 데이터를 생성하는 데 자체적으로 사용되는 것이 아니라 관련 데이터의 그래프에서 추정되거나 파생됩니다.
다르게 말하면, Hill 계수는 두 분자 사이의 결합 거동이쌍곡선한 쌍의 분자 (종종 효소와 그 기질) 사이의 결합 속도와 후속 반응이 처음에 나타나는 상황에서 예상되는 관계 속도 대 농도 곡선이 평평 해지기 전에 기질 농도가 증가함에 따라 매우 빠르게 상승하고, 그곳에. 이러한 관계의 그래프는 원의 왼쪽 위 사분면과 다소 비슷합니다. 힐 계수가 높은 반응에 대한 속도 대 농도 곡선 그래프는 대신 다음과 같습니다.S 자형, 또는 S 자형.
Hill 계수 및 관련 용어의 기초와 주어진 상황에서 그 값을 결정하는 방법에 대해 여기에서 풀어야 할 내용이 많이 있습니다.
효소 역학
효소는 특정 생화학 반응 속도를 엄청나게 증가시키는 단백질입니다. 수천 배에서 수천 조 배까지 어디에서나 진행할 수 있습니다. 더 빨리. 이 단백질은 활성화 에너지를 낮춤으로써이자형ㅏ 발열 반응의. 발열 반응은 열 에너지가 방출되어 외부의 도움없이 진행되는 경향이 있습니다. 생성물은 이러한 반응의 반응물보다 에너지가 낮지 만, 거기에 도달하기위한 에너지 경로는 일반적으로 꾸준한 하향 기울기가 아닙니다. 대신 극복 할 "에너지 고비"가 있습니다.이자형ㅏ.
해발 약 1,000 피트 높이의 미국 내륙에서 태평양에있는 로스 앤젤레스까지 운전하는 모습을 상상해보십시오. 네브래스카에서 캘리포니아까지 단순히 해안을 따라갈 수는 없습니다. 왜냐하면 그 사이에는 로키 산맥, 교차하는 고속도로가 있기 때문입니다. 해발 5,000 피트 이상까지 올라갈 수 있으며 일부 지역에서는 고속도로가 해발 11,000 피트까지 올라갑니다. 수평. 이 프레임 워크에서 효소는 콜로라도에있는 산봉우리의 높이를 크게 낮추고 전체 여정을 덜 힘들게 만들 수있는 것으로 생각하십시오.
모든 효소는 특정 반응물에 대해 특이 적입니다.기질이 맥락에서. 이런 식으로 효소는 열쇠와 같고 특정 기질은 열쇠가 열리도록 독특하게 설계된 자물쇠와 같습니다. 기질 (S), 효소 (E) 및 생성물 (P) 간의 관계는 다음과 같이 개략적으로 나타낼 수 있습니다.
\ text {E} + \ text {S} ⇌ \ text {ES} → \ text {E} + \ text {P}
왼쪽의 양방향 화살표는 효소가 "할당 된"기질에 결합 할 때 결합 해제되거나 반응이 진행되어 생성물 (들)과 원래 형태의 효소가 생성 될 수 있습니다 (효소는 촉매 작용을하는 동안 일시적으로 만 변형됩니다. 반응). 반면 오른쪽의 단방향 화살표는 이러한 반응의 생성물을 나타냅니다. ES 복합체가 구성 요소로 분리되면 생성에 도움이 된 효소에 결합하지 마십시오. 부속.
효소 역학은 이러한 반응이 얼마나 빨리 완료되는지 (즉, 얼마나 빨리 생성물이 생성된다 (존재하는 효소와 기질의 농도에 따라 [E]라고 쓰여 있음) 및 [S]. 생화학 자들은이 데이터를 가능한 한 시각적으로 의미있게 만들기 위해 다양한 그래프를 만들었습니다.
Michaelis-Menten Kinetics
대부분의 효소-기질 쌍은 Michaelis-Menten 공식이라는 간단한 방정식을 따릅니다. 위의 관계에서 세 가지 다른 반응이 발생합니다. E와 S를 ES 복합체, ES를 구성 요소 E와 S로 분리하고 ES를 E와 피. 이 세 가지 반응에는 각각 고유 한 속도 상수가 있습니다.케이1, 케이-1 과케이2, 그와 같은 순서로.
제품의 출현 속도는 해당 반응의 속도 상수에 비례합니다.케이2, 그리고 언제든지 존재하는 효소-기질 복합체의 농도 [ES]. 수학적으로 다음과 같이 작성됩니다.
\ frac {dP} {dt} = k_2 [\ text {ES}]
오른쪽은 [E]와 [S]로 표현할 수 있습니다. 유도는 현재의 목적에 중요하지 않지만 이는 비율 방정식의 계산을 허용합니다.
\ frac {dP} {dt} = \ frac {k_2 [\ text {E}] _ 0 [\ text {S}]} {K_m + [\ text {S}]}
유사하게 반응 속도V다음과 같이 지정됩니다.
V = \ frac {V_ {max} [\ text {S}]} {K_m + [\ text {S}]}
Michaelis 상수케이미디엄 속도가 이론적 최대 값에서 진행되는 기질 농도를 나타냅니다.
Lineweaver-Burk 방정식 및 해당 플롯은 동일한 표현의 대안입니다. 그래프가 지수가 아닌 직선이기 때문에 편리합니다. 대수 곡선. Michaelis-Menten 방정식의 역수입니다.
\ frac {1} {V} = \ frac {K_m + [\ text {S}]} {V_ {max} [\ text {S}]} = \ frac {K_m} {V_ {max} [\ text {S }]} + \ frac {1} {V_ {max}}
협력 바인딩
일부 반응은 특히 Michaelis-Menten 방정식을 따르지 않습니다. 그 결합은 방정식이 고려하지 않는 요인의 영향을 받기 때문입니다.
헤모글로빈은 산소에 결합하는 적혈구의 단백질입니다 (O2) 폐에서 호흡에 필요한 조직으로 운반합니다. 헤모글로빈 A (HbA)의 뛰어난 특성은 O와 협력 결합에 참여한다는 것입니다.2. 이것은 본질적으로 매우 높은 O에서2 폐에서 발생하는 농도와 같은 HbA는 표준보다 산소에 대해 훨씬 더 높은 친화력을가집니다. 일반적인 쌍곡선 단백질-화합물 관계를 따르는 수송 단백질 (미오글로빈은 그러한 단백질). 매우 낮은 O2 그러나 HbA는 O에 대한 친화력이 훨씬 낮습니다.2 표준 수송 단백질보다. 이것은 HbA가 열심히 O를 먹어 치우는 것을 의미합니다.2 그것이 풍부하고 희소 한 곳에서 간절히 포기하는 곳 – 정확히 산소 수송 단백질에 필요한 것. 이것은 HbA 및 O에서 보이는 S 자 결합 대 압력 곡선을 초래합니다.2, 생명체가 없이는 확실히 덜 열정적 인 속도로 진행되는 진화 적 혜택.
힐 방정식
1910 년 Archibald Hill은 O의 운동학을 탐구했습니다.2-헤모글로빈 결합. 그는 Hb가 특정 수의 결합 부위를 가지고 있다고 제안했습니다.엔:
P + n \ text {L} ⇌ P \ text {L} _n
여기,피O의 압력을 나타냅니다2 L은 리간드의 약자로 결합에 관여하는 모든 것을 의미하지만이 경우에는 Hb를 나타냅니다. 이것은 위의 기질 효소 생성물 방정식의 일부와 유사합니다.
해리 상수케이디 반응에 대해 다음과 같이 작성되었습니다.
\ frac {[P] [\ text {L}] ^ n} {[P \ text {L} _n]}
점유 된 결합 부위의 비율은ϴ범위는 0에서 1.0까지이며 다음과 같이 지정됩니다.
ϴ = \ frac {[\ text {L}] ^ n} {K_d + [\ text {L}] ^ n}
이 모든 것을 합치면 다양한 형태의 Hill 방정식 중 하나가 제공됩니다.
\ log \ bigg (\ frac {ϴ} {1- ϴ} \ bigg) = n \ log p \ text {O} _2-\ log P_ {50}
어디피50 O의 절반이되는 압력2 Hb의 결합 부위가 점유됩니다.
힐 계수
위에 제공된 Hill 방정식의 형식은 일반적인 형식입니다.
y = mx + b
기울기-절편 공식이라고도합니다. 이 방정식에서미디엄선의 기울기이며비의 가치입니다와이그래프, 직선이 교차하는 지점와이-중심선. 따라서 Hill 방정식의 기울기는 간단히엔. 이것은 Hill 계수 또는엔H. 미오글로빈의 경우 미오글로빈이 O에 협력 적으로 결합하지 않기 때문에 그 값은 1입니다.2. 그러나 HbA의 경우 2.8입니다. 높을수록엔H, 연구중인 반응의 동역학이 더 시그 모이 드입니다.
Hill 계수는 필요한 계산을 수행하는 것보다 검사에서 결정하기가 더 쉽고 일반적으로 근사치로 충분합니다.