リボソーム：定義、機能および構造（真核生物および原核生物）

最近の大手小売業者は、世界中から大量のオンライン注文を処理するための「フルフィルメントセンター」を持っています。 ここでは、これらの倉庫のような構造で、個々の製品が追跡され、パッケージ化されて、可能な限り効率的に何百万もの目的地に出荷されます。 リボソームと呼ばれる小さな構造は、事実上、細胞世界のフルフィルメントセンターであり、 メッセンジャーリボ核酸（mRNA） そして、それらの製品を迅速かつ効率的に組み立て、必要な場所に移動します。

リボソームは一般に細胞小器官と見なされますが、分子生物学の純粋主義者は原核生物に見られると指摘することがあります（ほとんどの そのうちの細菌）と真核生物であり、細胞内部からそれらを分離する膜を欠いています。 失格。 いずれにせよ、原核細胞と真核細胞の両方がリボソームを持っており、その構造と機能は リボソームの存在と振る舞いの基本的な概念がいくつあるかにより、生化学におけるより魅力的な教訓 アンダースコア。

リボソームは約60パーセントのタンパク質と約40パーセントで構成されています リボソームRNA（rRNA）. ある種のRNA（メッセンジャーRNAまたはmRNA）がタンパク質合成または翻訳に必要であることを考えると、これは興味深い関係です。 つまり、ある意味で、リボソームは、未修飾のカカオ豆と精製されたチョコレートの両方で構成されるデザートのようなものです。

RNAは生物の世界で見られる2種類の核酸の1つであり、もう1つはデオキシリボ核酸またはDNAです。 DNAは2つのうちでより悪名高く、主流の科学記事だけでなく犯罪の話でもしばしば言及されます。 しかし、RNAは実際にはもっと用途の広い分子です。

核酸は、モノマー、または独立した分子として機能する別個のユニットで構成されています。 グリコーゲンはグルコースモノマーのポリマーであり、タンパク質はアミノ酸モノマーのポリマーであり、ヌクレオチドはDNAとRNAが作られるモノマーです。 次に、ヌクレオチドは、五環糖部分、リン酸部分、および窒素塩基部分からなる。 DNAでは糖はデオキシリボースですが、RNAではリボースです。 これらは、RNAが-OH（ヒドロキシル）基を持ち、DNAが-H（プロトン）を持っているという点でのみ異なりますが、RNAの印象的な一連の機能への影響はかなりのものです。 さらに、DNAヌクレオチドとRNAヌクレオチドの両方の窒素塩基は4つの可能なタイプの1つですが、これらは DNAの種類はアデニン、シトシン、グアニン、チミン（A、C、G、T）ですが、RNAではウラシルがチミン（A、C、G、 U）。 最後に、DNAはほとんどの場合二本鎖ですが、RNAは一本鎖です。 RNAとのこの違いが、おそらくRNAの多様性に最も貢献しています。

RNAの3つの主要なタイプは、前述のmRNAとrRNA、およびトランスファーRNA（tRNA）です。 リボソームの質量の半分近くがrRNAですが、mRNAとtRNAはどちらも、リボソームと相互に密接で不可欠な関係を持っています。

真核生物では、リボソームは主に小胞体に付着していることがわかります。小胞体は、細胞の高速道路や鉄道システムに最もよく似た膜構造のネットワークです。 一部の真核生物のリボソームとすべての原核生物のリボソームは、細胞の細胞質に遊離しています。 個々の細胞は数千から数百万のリボソームを持っているかもしれません。 ご想像のとおり、多くのタンパク質産物を産生する細胞（膵臓細胞など）は、リボソームの密度が高くなっています。

原核生物では、リボソームには3つの別々のrRNA分子が含まれますが、真核生物では、リボソームには4つの別々のrRNA分子が含まれます。 リボソームは、大きなサブユニットと小さなサブユニットで構成されています。 21世紀の初めに、サブユニットの完全な3次元構造がマッピングされました。 この証拠に基づいて、タンパク質ではなくrRNAがリボソームにその基本的な形態と機能を提供します。 生物学者は長い間同じくらい疑っていました。 リボソームのタンパク質は、主に構造のギャップを埋め、リボソームの主な仕事であるタンパク質の合成を強化するのに役立ちます。 タンパク質合成はこれらのタンパク質なしで発生する可能性がありますが、はるかに遅いペースで発生します。

リボソームの事実上の質量単位はスヴェドベリ（S）値であり、遠心分離機の求心力の下でサブユニットが試験管の底にどれだけ速く沈降するかに基づいています。 真核細胞のリボソームは通常80Sのスヴェドベリ値を持ち、40sと60sのサブユニットで構成されています。 （S単位は明らかに実際の質量ではないことに注意してください。 そうでなければ、ここでの計算は意味がありません。）対照的に、原核細胞は70Sに達するリボソームを含み、30Sと50Sのサブユニットに分割されます。

タンパク質と核酸はどちらも、それぞれが類似しているが同一ではない単量体単位でできており、一次、二次、三次構造を持っています。 RNAの一次構造は個々のヌクレオチドの順序であり、それは次にそれらの核酸塩基に依存します。 たとえば、文字AUCGGCAUGCは、塩基がアデニン、ウラシル、シトシン、グアニンである10ヌクレオチドの核酸ストリング（これが短い場合は「ポリヌクレオチド」と呼ばれます）を表します。 RNAの二次構造は、ヌクレオチド間の電気化学的相互作用のおかげで、ストリングが単一平面で曲がったりねじれたりすることをどのように想定するかを説明します。 一連のビーズをテーブルに置き、それらをつなぐチェーンが真っ直ぐでない場合、ビーズの二次構造を見ることになります。 最後に、三次狭窄とは、分子全体が3次元空間にどのように配置されるかを指します。 ビーズの例を続けると、テーブルから持ち上げて手でボールのような形に圧縮したり、ボートの形に折りたたんだりすることができます。

今日の高度な実験方法が利用可能になるかなり前に、生化学者は 既知の一次配列と個々の電気化学的特性に基づくrRNAの二次構造 基地。 たとえば、有利なキンクが形成されてそれらを近接させた場合、AはUとペアになる傾向がありましたか？ 2000年代初頭、結晶学的分析により、rRNAの形態に関する初期の研究者のアイデアの多くが確認され、その機能にさらに光を当てることができました。 たとえば、結晶学的研究は、rRNAがタンパク質合成に関与し、リボソームのタンパク質成分と同様に構造的サポートを提供することを示しました。 rRNAは、翻訳が行われる分子プラットフォームの大部分を構成し、触媒活性を持っています。つまり、rRNAはタンパク質合成に直接関与しています。 これにより、一部の科学者は、構造を説明するために「リボソーム」の代わりに「リボザイム」（すなわち、「リボソーム酵素」）という用語を使用するようになりました。

E。 大腸菌 バクテリアは、科学者が原核生物のリボソーム構造についてどれだけ学ぶことができたかの例を提供します。 の大きなサブユニット、またはLSU E。 大腸菌 リボソームは、別個の5Sおよび23S rRNAユニットと、「リボソーム」のrタンパク質と呼ばれる33のタンパク質で構成されています。 小サブユニット（SSU）には、1つの16SrRNA部分と21のrタンパク質が含まれています。 大まかに言えば、SSUはLSUの約3分の2のサイズです。 さらに、LSUのrRNAには7つのドメインが含まれていますが、SSUのrRNAは4つのドメインに分割できます。

真核生物のリボソームのrRNAは、原核生物のリボソームのrRNAよりも約1,000ヌクレオチド多く、約5,500ヌクレオチドです。 4,500. 一方、 E。 大腸菌 リボソームはLSU（33）とSSU（21）の間に54個のrタンパク質を特徴とし、真核生物のリボソームは80個のrタンパク質を持っています。 真核生物のリボソームには、構造とタンパク質合成の両方の役割を果たすrRNA拡張セグメントも含まれています。

リボソームの仕事は、酵素からホルモン、細胞や筋肉の一部まで、生物が必要とするあらゆるタンパク質を作ることです。 このプロセスは翻訳と呼ばれ、分子生物学のセントラルドグマの3番目の部分です。DNAからmRNA（転写）、タンパク質（翻訳）です。

これが翻訳と呼ばれる理由は、リボソームが独自のデバイスに残されているため、独立した方法がないためです。 原材料、設備、労働力がすべて揃っているにもかかわらず、どのタンパク質をどれだけ作るかを「知っている」 必須。 「フルフィルメントセンター」の例えに戻ると、これらの巨大なものの1つの通路と駅を埋める数千人の労働者を想像してみてください。 場所、おもちゃや本、スポーツ用品を見回しているが、インターネット（または他の場所）から何についての指示がないか やること。 何も起こらないか、少なくともビジネスにとって生産的なものは何もありません。

したがって、翻訳されるのは、mRNAにエンコードされた命令であり、mRNAは、細胞核内のDNAからコードを取得します（生物が真核生物の場合。 原核生物は核を欠いている）。 転写の過程で、mRNAはDNAテンプレートから作られ、ヌクレオチドが テンプレートDNA鎖のヌクレオチドに対応するmRNA鎖の成長 塩基対。 DNAのAはRNAのUを生成し、CはGを生成し、GはCを生成し、TはAを生成します。 これらのヌクレオチドは線形配列で表示されるため、2、3、10、または任意の数のグループに組み込むことができます。 たまたま、mRNA分子上の3つのヌクレオチドのグループは、特異性の目的でコドンまたは「トリプレットコドン」と呼ばれます。 各コドンには、タンパク質の構成要素である20個のアミノ酸の1つに関する指示が含まれています。 たとえば、AUG、CCG、CGAはすべてコドンであり、特定のアミノ酸を作成するための指示があります。 64の異なるコドンがあります（3の累乗で累乗された4つの塩基は64に等しい）が、20のアミノ酸だけです。 その結果、ほとんどのアミノ酸は複数のトリプレットによってコードされ、いくつかのアミノ酸は6つの異なるトリプレットコドンによって指定されます。

タンパク質合成には、さらに別の種類のRNA、tRNAが必要です。 このタイプのRNAは、アミノ酸をリボソームに物理的に運びます。 リボソームには、パーソナライズされた駐車スペースのように、3つの隣接するtRNA結合部位があります。 1つは アミノアシル 結合部位。これは、タンパク質の次のアミノ酸、つまり入ってくるアミノ酸に結合しているtRNA分子用です。 2番目は ペプチジル 成長するペプチド鎖を含む中央のtRNA分子が結合する結合部位。 3番目で最後は 出口 結合部位は、使用されている場合、空になったtRNA分子がリボソームから排出されます。

アミノ酸が重合してタンパク質骨格が形成されると、リボソームはタンパク質を放出し、原核生物では細胞質に、真核生物ではゴルジ体に輸送されます。 その後、すべてのリボソームが局所的および遠方で使用するためのタンパク質を生成するため、タンパク質は完全に処理され、細胞の内部または外部のいずれかで放出されます。 リボソームは非常に効率的です。 真核細胞の1つは、成長するタンパク質鎖に毎秒2つのアミノ酸を追加することができます。 原核生物では、リボソームはほぼ必死のペースで機能し、毎秒20個のアミノ酸をポリペプチドに追加します。

進化の脚注：真核生物では、リボソームは前述の場所にあることに加えて、動物のミトコンドリアや植物の葉緑体にも見られます。 これらのリボソームは、これらの細胞に見られる他のリボソームとはサイズと組成が大きく異なり、細菌や藍藻細胞の原核生物のリボソームに耳を傾けます。 これは、ミトコンドリアと葉緑体が先祖の原核生物から進化したというかなり強力な証拠と考えられています。