פעילות אנזימים בפוטוסינתזה

ניתן לתייג באופן פוטנציאלי פוטוסינתזה כתגובה החשובה ביותר בכל הביולוגיה. בחן כל רשת מזון או מערכת זרימת אנרגיה בעולם, ותגלה שבסופו של דבר היא מסתמכת על אנרגיה מהשמש עבור החומרים המקיימים את האורגניזמים בה. בעלי חיים מסתמכים הן על החומרים המזינים מבוססי הפחמן (הפחמימות) והן על החמצן שיוצר הפוטוסינתזה, מכיוון שאפילו בעלי חיים שמקבלים את כל תזונתם בכך שהם טורפים בעלי חיים אחרים בסופו של דבר אוכלים אורגניזמים שהם עצמם חיים בעיקר או בלעדית צמחים.

מהפוטוסינתזה זורמים לפיכך כל שאר התהליכים של חילופי האנרגיה שנצפו בטבע. כמו הגליקוליזה ותגובות הנשימה התאית, לפוטוסינתזה יש שלל שלבים, אנזימים והיבטים ייחודיים שיש לקחת בחשבון, ולהבין את תפקידים שהזרזים הספציפיים של הפוטוסינתזה ממלאים במה שמסב המרה של אור וגז למזון הוא קריטי למאסטרינג הבסיסי בִּיוֹכִימִיָה.

לפוטוסינתזה היה קשר לייצור הדבר האחרון שאכלת, מה שלא יהיה. אם זה היה צמחי, התביעה היא פשוטה. אם זה היה המבורגר, הבשר הגיע כמעט בוודאות מחיה שבעצמה התקיימה כמעט כולה על צמחים. התבוננו אחרת במקצת, אם השמש תסתגר היום מבלי לגרום להתקררות העולם, מה שיוביל להיעשות צמחים, אספקת המזון בעולם תיעלם במהרה; צמחים, שלכאורה אינם טורפים, נמצאים בתחתית כל שרשרת מזון.

הפוטוסינתזה מחולקת באופן מסורתי לתגובות האור והתגובות החשוכות. שתי התגובות בפוטוסינתזה ממלאות תפקידים קריטיים; הראשונים מסתמכים על נוכחות אור שמש או אנרגיית אור אחרת, ואילו האחרונים אינם תלויים במוצרים של תגובת האור שיש להם מצע לעבוד איתם. בתגובות האור נוצרות מולקולות האנרגיה שהצמח זקוק להרכבת פחמימות, ואילו סינתזת הפחמימות עצמה מתרחשת בתגובות הכהות. זה דומה במובנים מסוימים לנשימה אירובית, שם קרבס מחזור, אם כי לא מקור ישיר גדול ל- ATP (אדנוזין טריפוספט, "מטבע האנרגיה". מכל התאים), מייצר הרבה מאוד מולקולות ביניים המניעות את היצירה של הרבה מאוד ATP בשרשרת הובלת האלקטרונים שלאחר מכן תגובות.

היסוד הקריטי בצמחים המאפשר להם לבצע פוטוסינתזה הוא כלורופיל, חומר שנמצא במבנים ייחודיים הנקראים כלורופלסטים.

התגובה נטו של פוטוסינתזה היא למעשה מאוד פשוטה. זה קובע את זה פחמן דו חמצני ומים, בנוכחות אנרגיית אור, מומרים לגלוקוז וחמצן במהלך התהליך.

6 CO₂ + אור + 6 ח '₂O → C₆ה₁₂או₆ + 6 O₂

התגובה הכוללת היא סכום של תגובות קלות וה תגובות חשוכות של פוטוסינתזה:

תגובות קלות:12 ח₂O + אור → O₂ + 24 שעות⁺ + 24e⁻

תגובות חשוכות:6CO₂ + 24 שעות⁺ + 24 ה⁻ → ג₆ה₁₂או₆ + 6 ח₂או

בקיצור, התגובות האור משתמשות באור השמש כדי להפחיד אלקטרונים שהצמח מתעל ואז לייצור מזון (גלוקוז). כיצד זה קורה בפועל נחקר היטב והוא מעיד על התפתחות ביולוגית של מיליארדי שנים.

תפיסה מוטעית נפוצה בקרב אנשים הלומדים מדעי החיים היא כי פוטוסינתזה היא פשוט נשימה תאית הפוכה. זה מובן, בהתחשב בכך שהתגובה נטו של פוטוסינתזה נראית בדיוק כמו נשימה תאית - החל מ גליקוליזה וכלה בתהליכים אירוביים (מחזור קרבס ושרשרת הובלת אלקטרונים) במיטוכונדריה - פועלים בדיוק ב לַהֲפוֹך.

התגובות שהופכות את הפחמן הדו-חמצני לגלוקוז בפוטוסינתזה שונות בהרבה, לעומת זאת, מאלו המשמשות להפחתת הגלוקוז בחזרה לפחמן דו-חמצני בנשימה התאית. צמחים, יש לזכור, משתמשים גם בנשימה תאית. כלורופלסטים אינם "המיטוכונדריה של הצמחים"; לצמחים יש גם מיטוכונדריה.

חשבו על פוטוסינתזה כמשהו שקורה בעיקר מכיוון שלצמחים אין פה, ובכל זאת מסתמכים על שריפת גלוקוז כמזין לייצור דלק בעצמם. אם צמחים אינם יכולים לבלוע גלוקוז ובכל זאת דורשים אספקה ​​קבועה שלו, עליהם לעשות את הבלתי אפשרי לכאורה ולהכין זאת בעצמם. כיצד מייצרים צמחים אוכל? הם משתמשים באור חיצוני כדי להניע בתוכם תחנות כוח זעירות לעשות זאת. שהם יכולים לעשות זאת תלוי במידה רבה כיצד הם בנויים בפועל.

מבנים שיש להם שטח פנים רב ביחס למסתם ממוקמים היטב כדי ללכוד הרבה אור השמש שעובר בדרכם. זו הסיבה שלצמחים יש עלים. העובדה שעלים נוטים להיות החלק הירוק ביותר של הצמחים היא תוצאה של צפיפות הכלורופיל בעלים, שכן כאן נעשית עבודת הפוטוסינתזה.

עלים התפתחו נקבוביות במשטחים שלהם הנקראים stomata (יחיד: סטומה). צמצמים אלה הם האמצעים שבאמצעותם העלה יכול לשלוט בכניסה ויציאה של CO₂, הדרוש לצורך פוטוסינתזה ו- O₂, שהוא תוצר פסולת של התהליך. (זה לא אינטואיטיבי לחשוב על חמצן כפסולת, אבל בסביבה זו, בקפדנות, זה מה שזה).

סטומטות אלו מסייעות גם לעלה לווסת את תכולת המים שלו. כאשר יש מים בשפע, העלים נוקשים יותר ו"נופחים "והסטומטה נוטה להישאר סגורה. לעומת זאת, כאשר מים דלים, הסטומטה נפתחת במאמץ לעזור לעלה להזין את עצמו.

תאי צמח הם תאים אוקריוטיים, כלומר יש להם גם את ארבעת המבנים המשותפים לכל התאים (DNA, קרום תאים, ציטופלזמה וריבוזומים) וגם מספר אברונים מיוחדים. עם זאת, בתאי הצמח, בניגוד לתאים אוקריוטיים מן החי ואחרים, יש דפנות תאים, כמו שחיידקים עושים אך נבנים באמצעות כימיקלים שונים.

לתאי הצמח יש גם גרעינים, והאברונים שלהם כוללים את המיטוכונדריה, הרטיקולום האנדופלזמי, גופי גולגי, שלד ציטואלי ואקום. אך ההבדל הקריטי בין תאי צמח לתאים אוקריוטים אחרים הוא שתאי הצמח מכילים כלורופלסטים.

בתוך תאי הצמח נמצאים אברונים הנקראים כלורופלסטים. כמו המיטוכונדריה, הם האמינו כי שולבו באורגניזמים אוקריוטיים מוקדם יחסית בהתפתחות של אקריוטים, כאשר הישות שנועדה להפוך לכלורופלסט אז קיימת כפועלת-פוטוסינתזה העומדת בפני עצמה פרוקריוט.

הכלורופלסט, כמו כל האברונים, מוקף בקרום פלזמה כפול. בתוך הממברנה הזו נמצאת הסטרומה, שמתפקדת בערך כמו הציטופלזמה של הכלורופלסטים. גם בתוך הכלורופלסטים ישנם גופים הנקראים תילאקואיד, המסודרים כמו ערימות של מטבעות וסגורים על ידי קרום משלהם.

כלורופיל נחשב ל"פיגמנט של פוטוסינתזה, אך ישנם כמה סוגים שונים של כלורופיל, וגם פיגמנט שאינו כלורופיל משתתף בפוטוסינתזה. הפיגמנט העיקרי המשמש לפוטוסינתזה הוא כלורופיל A. כמה פיגמנטים שאינם כלורופיל הלוקחים חלק בתהליכים פוטוסינתטיים הם בצבע אדום, חום או כחול.

בתגובות האור של הפוטוסינתזה משתמשים באנרגיית האור כדי להעביר את אטומי המימן ממולקולות המים, כאשר אטומי המימן הללו מונעים על ידי זרימת אלקטרונים בסופו של דבר משוחררת על ידי אור נכנס, ומשמשת לסינתזת NADPH ו- ATP, הדרושים לחושך שלאחר מכן תגובות.

תגובות האור מתרחשות על קרום התילקואיד, בתוך הכלורופלסט, בתוך תא הצמח. הם יוצאים לדרך כאשר האור פוגע במתחם חלבון-כלורופיל הנקרא מערכת מערכת II (PSII). אנזים זה הוא המשחרר את אטומי המימן ממולקולות מים. החמצן במים אז חופשי, והאלקטרונים המשוחררים בתהליך מחוברים למולקולה הנקראת פלסטוקינול, והופכת אותה לפלסטוקינון. מולקולה זו בתורה מעבירה את האלקטרונים למתחם אנזים הנקרא ציטוכרום b6f. Ctyb6f זה לוקח את האלקטרונים מפלסטוקינון ומעביר אותם לפלסטוציאנין.

בנקודה זו, מערכת תמונות I (PSI) נכנס לתפקיד. אנזים זה לוקח את האלקטרונים מפלסטוציאנין ומחבר אותם לתרכובת המכילה ברזל הנקראת פרדוקסין. לבסוף, אנזים הנקרא פרדוקסין – NADP⁺רדוקטאז (FNR) ליצירת NADPH מ- NADP⁺. אינך צריך לשנן את כל התרכובות הללו, אך חשוב שתהיה תחושה של האופי המדורג וה"מסיר "של התגובות המעורבות.

כמו כן, כאשר PSII משחרר מימן מהמים לשלטון את התגובות הנ"ל, חלק מהמימן נוטה לרצות להשאיר את התילאקואיד לסטרומה, במורד שיפוע הריכוז שלו. הממברנה התילקואידית מנצלת את הזרימה הטבעית הזו על ידי הפעלת משאבת סינטז ATP בקרום, המחברת מולקולות פוספט ל- ADP (אדנוזין דיפוספט) לייצור ATP.

התגובות האפלות של הפוטוסינתזה נקראות כך מכיוון שהן אינן מסתמכות על אור. עם זאת, הם יכולים להתרחש כאשר קיים אור, ולכן שם מדויק יותר, אם מסורבל יותר, הוא "תגובות עצמאיות לאור"כדי לנקות את העניינים עוד יותר, התגובות האפלות ידועות יחד גם בשם מחזור קלווין.

תאר לעצמך שכאשר שואפים אוויר לריאות שלך, הפחמן הדו-חמצני באוויר הזה יכול לפלס את דרכו אל תוך שלך תאים, אשר ישתמשו בה כדי ליצור את אותו החומר הנובע מכך שגופך מפרק את המזון שאתה לאכול. למעשה, בגלל זה, לעולם לא תצטרך לאכול בכלל. זהו למעשה חייו של צמח, המשתמש ב- CO₂ הוא נאסף מהסביבה (שנמצאת שם בעיקר כתוצאה מתהליכים מטבוליים של אוקריוטים אחרים) כדי לייצר גלוקוז, שאחר כך הוא אוגר או שורף לצרכים שלו.

כבר ראיתם שהפוטוסינתזה מתחילה על ידי דפיקת אטומי מימן חופשיים ממים ושימוש באנרגיה מאותם אטומים כדי ליצור קצת NADPH וכמה ATP. אבל עד כה לא היה שום אזכור לקלט האחר לפוטוסינתזה, CO2. עכשיו תראה מדוע כל ה- NADPH וה- ATP נקצרו מלכתחילה.

בשלב הראשון של התגובות הכהות, CO2 מחובר לנגזרת סוכר של חמש פחמן הנקראת ריבולוז 1,5-ביספוספט. תגובה זו מזורזת על ידי האנזים ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygenase, הידוע הרבה יותר בשם רוביסקו. האמין כי אנזים זה הוא החלבון השופע ביותר בעולם, בהתחשב בכך שהוא קיים בכל הצמחים העוברים פוטוסינתזה.

ביניים זה בעל שישה פחמן אינם יציבים ומתפצלים לצמד מולקולות בעלות שלוש פחמן הנקראות פוספוגליצרט. לאחר מכן הם זרחניים על ידי אנזים קינאז ליצירת 1,3-ביספוספוגליקרט. מולקולה זו מומרת לאחר מכן לגליצר-אלדהיד-3-פוספט (G3P), ומשחררת מולקולות פוספט וצורכת NAPDH הנגזרת מתגובות האור.

לאחר מכן ניתן להכניס את ה- G3P שנוצר בתגובות אלו למספר מסלולים שונים וכתוצאה מכך בהיווצרות גלוקוז, חומצות אמינו או ליפידים, בהתאם לצרכים הספציפיים של הצמח תאים. צמחים מסנתזים גם פולימרים של גלוקוז שבתזונה האנושית תורמים עמילן וסיבים.