מה מניב הגליקוליזה?

ניתן לחלק יצורים חיים, שכולם מורכבים מתא בודד או יותר פרוקריוטים ו אקריוטים.

כמעט כל התאים מסתמכים על גלוקוז לצרכים המטבוליים שלהם, והצעד הראשון בפירוק מולקולה זו הוא סדרת התגובות הנקראות גליקוליזה (תרתי משמע, "פיצול גלוקוז"). בגליקוליזה, מולקולת גלוקוז אחת עוברת סדרת תגובות להניב זוג מולקולות פירובט וכמות אנרגיה צנועה בצורה של אדנוזין טריפוספט (ATP).

הטיפול האולטימטיבי במוצרים אלה משתנה בין סוג תא לסוג תא. אורגניזמים פרוקריוטים אינם משתתפים נשימה אירובית. פירוש הדבר שפרוקריוטים אינם יכולים לעשות שימוש בחמצן מולקולרי (O₂). במקום זאת, פירובט עובר תְסִיסָה (נשימה אנאירובית).

מקורות מסוימים כוללים גליקוליזה בתהליך של "נשימה תאית" באאוקריוטים, מכיוון שהוא קודם ישירות אירובי נשימה (כלומר, מחזור קרבס וזרחן חמצוני ב שרשרת העברת אלקטרונים). באופן קפדני יותר, גליקוליזה עצמו אינו תהליך אירובי פשוט משום שהוא אינו מסתמך על חמצן ומתרחש בין אם ל- O₂ נוכח.

עם זאת, מכיוון שגליקוליזה היא א תְנַאִי מוּקדָם של נשימה אירובית בכך שהיא מספקת פירובט לתגובותיה, טבעי ללמוד על שני המושגים בבת אחת.

גלוקוז הוא סוכר בעל שישה פחמן המשמש כפחמימה היחידה החשובה ביותר בביוכימיה האנושית. פחמימות מכילות פחמן (C) ומימן (H) בנוסף לחמצן, והיחס בין C ל- H בתרכובות אלה הוא תמיד 1: 2.

הסוכרים קטנים יותר מפחמימות אחרות, כולל עמילנים ותאית. למעשה, גלוקוז הוא לעתים קרובות יחידת משנה חוזרת, או מונומר, במולקולות מורכבות יותר אלה. הגלוקוז עצמו אינו מורכב ממונומרים, וככזה נחשב לחד סוכר ("סוכר אחד").

הנוסחה לגלוקוז היא C₆ה₁₂או₆. החלק העיקרי של המולקולה מורכב מטבעת משושה המכילה חמישה אטומי C ואחד מאטומי O. האטום C השישי והאחרון קיים בשרשרת צדדית עם קבוצת מתיל המכילה הידרוקסיל (-CH₂אוה).

התהליך של גליקוליזה, המתרחש בתא ציטופלזמה, מורכב מעשר תגובות אישיות.

בדרך כלל אין צורך לזכור את שמות כל מוצרי הביניים והאנזימים. אבל, יש תחושה איתנה של התמונה הכוללת שימושי. זה לא רק בגלל שגליקוליזה היא אולי התגובה היחידה הרלוונטית ביותר בתולדות החיים על פני כדור הארץ, אלא גם בגלל הצעדים מדגים יפה מספר אירועים נפוצים בתאים, כולל פעולת אנזימים במהלך אקזותרמי (חיובי מבחינה אנרגטית) תגובות.

כאשר גלוקוז נכנס לתא, הוא מתגבר על ידי האנזים hexokinase ומזרחן (כלומר, קבוצת פוספט, שנכתבת לעתים קרובות Pi, מצורפת אליו). זה לוכד את המולקולה בתוך התא על ידי הקנייתו במטען אלקטרוסטטי שלילי.

מולקולה זו מסדרת את עצמה מחדש לצורה פרוקטוזית זרחנית, שעוברת לאחר מכן שלב זרחון נוסף והופכת לפרוקטוז -1,6-ביספוספט. מולקולה זו מחולקת לשתי מולקולות דומות של שלוש פחמן, אחת מהן הופכת במהירות לשנייה כדי לייצר שתי מולקולות של גליצרלדהיד-3-פוספט.

חומר זה מסודר מחדש למולקולה נוספת של פוספורילציה כפולה לפני שההוספה המוקדמת של קבוצות פוספט הופכת בשלבים שאינם עוקבים. בכל אחד מהשלבים הללו, מולקולה של אדנוזין דיפוספט (ADP) קורה על ידי קומפלקס האנזים-מצע (שם המבנה שנוצר על ידי כל מולקולה המגיבה והאנזים שמניע את התגובה לקראת השלמה).

ADP זה מקבל פוספט מכל אחת ממולקולות שלוש הפחמן הקיימות. בסופו של דבר, שתי מולקולות פירובט יושבות בציטופלסמה, מוכנות לפריסה לכל מסלול שהתא דורש ממנו להיכנס או שהוא מסוגל לארח.

המגיב האמיתי היחיד של הגליקוליזה הוא מולקולת גלוקוז. שתי מולקולות של ATP ו- NAD + (ניקוטינמיד אדנין דינוקלאוטיד, נשא אלקטרונים) מוצגות במהלך סדרת התגובות.

לעתים קרובות תראה את התהליך השלם של נשימה תאית המופיע עם גלוקוז וחמצן כמגיבים ופחמן דו חמצני ומים כמוצרים, יחד עם 36 (או 38) ATP. אבל גליקוליזה היא רק סדרת התגובות הראשונה שבסופו של דבר מגיעה להפקה אירובית של האנרגיה הרבה הזו מהגלוקוז.

בסך הכל ארבע מולקולות ATP מיוצרים בתגובות הכוללות את מרכיבי השלושת הפחמן של הגליקוליזה - שניים במהלך ההמרה של צמד מולקולות 1,3-ביספוספוגליצרט לשניים מולקולות של 3-פוספוגליצראט, ושניים במהלך ההמרה של זוג מולקולות פוספונול-פירובט לשתי מולקולות הפירובט המייצגות את קצהן של גליקוליזה. כל אלה מסונתזים באמצעות זרחון ברמת המצע, כלומר ה- ATP מגיע מהישיר תוספת של פוספט אנאורגני (Pi) ל- ADP במקום להיווצר כתוצאה מאחרים אחרים תהליך.

יש צורך בשני ATP בשלב מוקדם של הגליקוליזה, תחילה כאשר מזריקים את הגלוקוז לגלוקוז-6-פוספט, ואז שני צעדים מאוחר יותר כאשר מפרוקטוז -6-פוספט זרחן לפרוקטוז-1,6-ביספוספט. לפיכך, הרווח הנקי ב- ATP בגליקוליזה כתוצאה ממולקולה אחת של גלוקוז העוברת את התהליך הוא שתי מולקולות, שקל לזכור אם משייכים אותה למספר מולקולות פירובט נוצר.

בנוסף, במהלך ההמרה של גליצראלדהיד-3-פוספט ל -1,3-ביספוספוגליקרט, שתי מולקולות של NAD + מצטמצמות לשתי מולקולות של NADH, כאשר האחרון משמש כמקור אנרגיה עקיף מכיוון שהם משתתפים בתגובות של, בין היתר, תהליכים אירוביים. נשימה.

בקיצור, התשואה נטו של הגליקוליזה היא אפוא 2 ATP, 2 פירובט ו- 2 NADH. זה בקושי אחד העשרים מכמות ה- ATP המיוצר בנשימה אירובית, אך מכיוון שפרוקריוטים הם ככלל קטנים בהרבה פחות מורכבים מאאוקריוטים, עם דרישות מטבוליות קטנות יותר להתאמה, הם מסוגלים להסתדר למרות הפחות אידיאלי זה תָכְנִית.

(דרך נוספת להסתכל על זה, כמובן, היא שהיעדר נשימה אירובית בחיידקים מנע מהם להתפתח ליצורים גדולים ומגוונים יותר, על מה שזה חשוב.)

בפרוקריוטים, לאחר השלמת מסלול הגליקוליזה, האורגניזם שיחק כמעט בכל קלף מטבולי שיש לו. פירובט יכול להיות מטבוליזם עוד יותר לקטט דרך תְסִיסָה, או נשימה אנאירובית. מטרת התסיסה אינה ייצור לקטט, אלא התחדשות NAD + מ- NADH כך שניתן יהיה להשתמש בו בגליקוליזה.

(שים לב שזה שונה מ- תסיסת אלכוהול, שבו אתנול מיוצר מ פירובט תחת פעולת שמרים.)

באאוקריוטים, רוב הפירובט נכנס לסט הצעדים הראשון בנשימה האירובית: מחזור קרבס, הנקרא גם מחזור החומצה הטריקרבוקסילית (TCA) או מחזור החומצה הציטרית. זה קורה בתוך מיטוכונדריה, שם מומר הפירובט לתרכובת שני פחמן אצטיל קואנזים A (CoA) ופחמן דו חמצני (CO₂).

תפקידו של מחזור שמונה שלבים זה הוא לייצר יותר נושאי אלקטרונים בעלי אנרגיה גבוהה לתגובות עוקבות - 3 NADH, FADH אחד₂ (הפחתת פלואין אדנין דינוקלאוטיד) ו- GTP אחד (טריוופוספט גואנוזין).

כאשר אלה נכנסים לשרשרת הובלת האלקטרונים על קרום המיטוכונדריה, תהליך הנקרא זרחון חמצוני מעביר את האלקטרונים מאלה. נשאים בעלי אנרגיה גבוהה למולקולות חמצן, והתוצאה הסופית היא ייצור של 36 (או אולי 38) מולקולות ATP לכל מולקולת גלוקוז "במעלה הזרם".

היעילות והתשואה הרבה יותר הגדולים של חילוף החומרים האירובי מסבירים למעשה את כל ההבדלים הבסיסיים היום בין פרוקריוטים לאאוקריוטים, כשהראשונים קודמים, והאמינו שהוליד את, ל אַחֲרוֹן.