נשימה סלולרית: הגדרה, משוואה ושלבים

הפילוסוף ברטרנד ראסל אמר, "כל יצור חי הוא מעין אימפריאליסט, המבקש להשתנות ככל האפשר של הסביבה שלה לתוך עצמה. "מטפורות בצד, נשימה סלולרית היא הדרך הפורמלית שבה יצורים חיים עושים בסופו של דבר זֶה. נשימה תאית לוקחת חומרים שנלכדים מהסביבה החיצונית (מקורות אוויר ופחמן) ו ממיר אותם לאנרגיה לבניית תאים ורקמות נוספים ולביצוע מקיים חיים פעילויות. זה גם מייצר מוצרי פסולת ומים. אין לבלבל את זה עם "נשימה" במובן היומיומי, שפירושו בדרך כלל אותו דבר כמו "נשימה". נשימה היא איך אורגניזמים רוכשים חמצן, אך זה אינו זהה לעיבוד חמצן, ונשימה אינה יכולה לספק את הפחמן הדרוש לו נשימה; דיאטה דואגת לכך, לפחות אצל בעלי חיים.

נשימה תאית מתרחשת גם בצמחים וגם בבעלי חיים, אך לא בפרוקריוטים (למשל, חיידקים), שחסרים להם מיטוכונדריה ואברונים אחרים ולכן אינם יכולים לעשות שימוש בחמצן, ולהגביל אותם לגליקוליזה כאנרגיה מָקוֹר. אולי צמחים קשורים לרוב לפוטוסינתזה מאשר לנשימה, אך פוטוסינתזה היא ה מקור חמצן לנשימה של תאי צמח וכן מקור חמצן שיוצא מהצמח שניתן להשתמש בו בעלי חיים. תוצר הלוואי האולטימטיבי בשני המקרים הוא ATP, או אדנוזין טריפוספט, הנושא האנרגיה הכימית העיקרית ביצורים חיים.

נשימה תאית, המכונה לעתים קרובות נשימה אירובית, היא הפירוק המלא של מולקולת הגלוקוז בנוכחות חמצן לייצור פחמן דו חמצני ומים:

ג₆ה₁₂או₆ + 6O₂ + 38 ADP +38 P -> 6CO₂ + 6H₂O + 38 ATP + 420 קק"ל

למשוואה זו יש מרכיב חמצון (C₆ה₁₂או₆ -> 6CO₂), למעשה הסרת אלקטרונים בצורה של אטומי מימן. יש לו גם רכיב הפחתה, 6O₂ -> 6H₂O, שהוא תוספת של אלקטרונים בצורת מימן.

מה שהמשוואה בכללותה מתורגמת היא שהאנרגיה המוחזקת בקשרים הכימיים של המגיבים היא משמש לחיבור אדנוזין דיפוספט (ADP) לאטומי זרחן חופשיים (P) ליצירת טריפוספט אדנוזין (ATP).

התהליך בכללותו כולל מספר שלבים: גליקוליזה מתרחשת בציטופלזמה, ואחריה הקרבס מחזור ושרשרת הובלת האלקטרונים במטריקס המיטוכונדריה ובקרום המיטוכונדריה בהתאמה.

השלב הראשון בפירוק הגלוקוז בשני הצמחים ובעלי החיים הוא סדרה של 10 תגובות המכונות גליקוליזה. גלוקוז נכנס לתאי בעלי חיים מבחוץ, באמצעות מזונות המתפרקים למולקולות גלוקוז שמסתובבים בדם ונלקחים על ידי רקמות שבהן הכי נחוץ אנרגיה (כולל מוֹחַ). לעומת זאת, צמחים מסנתזים גלוקוז מנטילת פחמן דו חמצני מבחוץ ומשתמשים בפוטוסינתזה להמרת CO₂ לגלוקוז. בשלב זה, ללא קשר לאופן שבו היא הגיעה לשם, כל מולקולת גלוקוז מחויבת לאותו גורל.

בשלב מוקדם של הגליקוליזה, מולקולת הגלוקוז עם שש הפחמן זרחנית כדי לתפוס אותה בתוך התא; פוספטים טעונים שלילית ולכן אינם יכולים להיסחף דרך קרום התא כמו שמולקולות לא קוטביות ונטענות יכולות לפעמים. מוסיפים מולקולת פוספט שניה, מה שהופך את המולקולה לא יציבה, והיא נחרגת במהרה לשתי תרכובות שלוש פחמן לא זהות. אלה מניחים עד מהרה את הצורה הכימית שהגיעה, ומתארגנים מחדש בסדרת צעדים שיניבו בסופו של דבר שתי מולקולות של פירובט. בדרך נצרכות שתי מולקולות של ATP (הן מספקות את שני הפוספטים שנוספו לגלוקוז בשלב מוקדם) וארבע מיוצרות, שתיים על ידי כל תהליך בעל שלוש פחמן, כדי להניב נטו של שתי מולקולות ATP לכל מולקולה גלוקוז.

בחיידקים גליקוליזה בלבד מספיקה לצורכי האנרגיה של התא - ובכך לכל האורגניזם. אבל אצל צמחים ובעלי חיים, זה לא המקרה, ועם פירובט, גורלו הסופי של הגלוקוז כמעט ולא החל. יש לציין כי הגליקוליזה עצמה אינה דורשת חמצן, אך בדרך כלל כלול חמצן דיונים על נשימה אירובית ומכאן נשימה תאית מכיוון שהיא נדרשת לסינתזה פירובט.

תפיסה מוטעית נפוצה בקרב חובבי הביולוגיה היא כי כלורופלסטים משמשים את אותה התפקיד בצמחים שעושים המיטוכונדריה בבעלי חיים, וכי לכל סוג של אורגניזם יש רק זה או אחר. זה לא כך. לצמחים יש כלורופלסטים וגם מיטוכונדריה, ואילו לבעלי חיים יש רק מיטוכונדריה. צמחים משתמשים בכלורופלסטים כמחוללים - הם משתמשים במקור פחמן קטן (CO₂) לבנות אחד גדול יותר (גלוקוז). תאי בעלי חיים מקבלים את הגלוקוז שלהם על ידי פירוק מקרומולקולות כגון פחמימות, חלבונים ושומנים, ולכן אין צורך ליצור גלוקוז מבפנים. זה אולי נראה מוזר ולא יעיל במקרה של צמחים, אך צמחים התפתחו בתכונה אחת שאין לבעלי חיים: היכולת לרתום את אור השמש לשימוש ישיר בתפקודים מטבוליים. זה מאפשר לצמחים להכין את המזון שלהם בעצמם.

ההערכה היא כי מיטוכונדריה היוותה סוג של חיידק העומד לפני מאות רבות של מיליוני שנים, תיאוריה הנתמכת על ידי דמיון מבני יוצא דופן לחיידקים כמו גם למכונות המטבוליות שלהם ולנוכחות ה- DNA והאברונים שלהם ריבוזומים. האוקריוטים נוצרו לראשונה לפני למעלה ממיליארד שנה כאשר תא אחד הצליח לבלוע אחר (השערת האנדוסימביונט), מה שמוביל לסידור שהועיל מאוד לעוסק בסידור זה בגלל ייצור אנרגיה מורחב יכולות. המיטוכונדריה מורכבת מקרום פלזמה כפול, כמו תאים עצמם; הממברנה הפנימית כוללת קפלים הנקראים cristae. החלק הפנימי של המיטוכונדריה ידוע כמטריקס והוא מקביל לציטופלזמה של תאים שלמים.

לכלורופלסטים, כמו המיטוכונדריה, ממברנות חיצוניות ופנימיות ו- DNA משלהן. בתוך החלל הסגור על ידי הממברנה הפנימית טמון מבחר שקיות קרומיות מחוברות, שכבות ומלאות נוזלים הנקראות תילאקואידים. כל "ערימת" תילקואידים יוצרת גרנום (ברבים: גרנה). הנוזל בתוך הממברנה הפנימית המקיפה את הגרנה נקרא סטרומה.

כלורופלסטים מכילים פיגמנט הנקרא כלורופיל אשר מעניק לצמחים את צבעם הירוק ומשמש כאספן אור שמש לפוטוסינתזה. המשוואה לפוטוסינתזה היא בדיוק ההפוכה מזו של נשימה תאית, אך הצעדים האישיים להגיע מהם פחמן דו חמצני לגלוקוז אינו דומה בשום צורה לתגובות הפוכות של שרשרת הובלת האלקטרונים, מחזור קרבס ו גליקוליזה.

בתהליך זה, הנקרא גם מחזור חומצה טריקרבוקסילית (TCA) או מחזור חומצת לימון, מולקולות פירובט מומרות תחילה למולקולות דו-פחמתיות הנקראות אצטיל קואנזים A (אצטיל CoA). זה משחרר מולקולה של CO₂. מולקולות אצטיל CoA נכנסות למטריקס המיטוכונדריה, כאשר כל אחת מהן משולבת עם מולקולת ארבע פחמן של אוקסאלואצטט ליצירת חומצת לימון. לפיכך, אם אתה מבצע חשבונאות זהירה, מולקולה אחת של גלוקוז מביאה לשתי מולקולות של חומצת לימון בתחילת מחזור קרבס.

חומצת לימון, מולקולה עם שש פחמן, מסודרת מחדש לאיזוציטראט ואז אטום פחמן מוסר ליצירת קטוגלוטרט, עם CO₂ לצאת מהמחזור. קטוגלוטרט בתורו מופשט מאטום פחמן אחר, ויוצר עוד CO₂ ולמצות וגם יוצרים מולקולה של ATP. משם, מולקולת הסוקסינט עם ארבע פחמן הופכת ברצף לפומאראט, מלאט ואוקסאלואצטט. בתגובות אלו נראים יונים מימן הוסרו ממולקולות אלה ומודבקים על נושאות אלקטרונים בעלי אנרגיה גבוהה NAD + ו- FAD + ליצירת NADH ו- FADH.₂ בהתאמה, שהיא למעשה "יצירה" אנרגטית בתחפושת, כפי שתראו בקרוב. בסוף מחזור קרבס, מולקולת הגלוקוז המקורית הולידה 10 NADH ושני FADH₂ מולקולות.

התגובות של מחזור קרבס מייצרות רק שתי מולקולות של ATP לכל מולקולת גלוקוז מקורית, אחת לכל "סיבוב" של המחזור. משמעות הדבר היא שבנוסף לשני ה- ATP המיוצרים בגליקוליזה, לאחר מחזור קרבס, התוצאה היא בסך הכל ארבעה ATP. אך התוצאות האמיתיות של נשימה אירובית טרם התגלו בשלב זה.

שרשרת הובלת האלקטרונים, המתרחשת על גבי קריסטות הקרום המיטוכונדריאלי הפנימי, היא הצעד הראשון בנשימה התאית הנשען במפורש על חמצן. ה- NADH וה- FADH₂ המיוצרים במחזור קרבס עומדים כעת לתרום לשחרור אנרגיה בצורה משמעותית.

הדרך בה זה קורה היא שיוני המימן המאוחסנים על מולקולות נושאות אלקטרונים אלה (יון מימן יכול, למשל המטרות הנוכחיות, נתפסות כצמד אלקטרונים מבחינת תרומתו לחלק זה של הנשימה) משמשות ליצור שיפוע כימימוטי. שמעת אולי על שיפוע ריכוז, בו מולקולות זורמות מאזורים בעלי ריכוז גבוה יותר אזורים בעלי ריכוז נמוך יותר, כמו קוביית סוכר המומסת במים וחלקיקי הסוכר מתפזרים בְּמֶשֶך. בשיפוע כימיוסמוטי, לעומת זאת, האלקטרונים מ- NADH ו- FADH₂ בסופו של דבר מועברים על ידי חלבונים המוטבעים בקרום ומשמשים כמערכות העברת אלקטרונים. האנרגיה המשתחררת בתהליך זה משמשת לשאיבת יוני מימן על פני הקרום וליצירת שיפוע ריכוז על פניו. זה מוביל לזרימה נטו של אטומי מימן לכיוון אחד, וזרימה זו משמשת להנעת אנזים הנקרא ATP synthase, המייצר ATP מ- ADP ו- P. חשוב על שרשרת הובלת האלקטרונים כעל משהו שמכניס משקל גדול של מים מאחורי גלגל מים, שהסיבוב הבא שלו משמש לבניית דברים.

זה לא במקרה, אותו תהליך בו משתמשים בכלורופלסטים להפעלת סינתזת גלוקוז. מקור האנרגיה ליצירת שיפוע על פני קרום הכלורופלסט אינו במקרה זה NADH ו- FADH₂, אבל אור שמש. הזרימה הבאה של יוני מימן לכיוון של ריכוז יונים H + נמוכה יותר משמשת להפעלת סינתזה של מולקולות פחמן גדולות יותר מקטנות יותר, החל מ- CO₂ וכלה ב- C₆ה₁₂או₆.

האנרגיה הזורמת מהשיפוע הכימי-סמוטי משמשת להנעת ייצור ATP לא רק תהליכים תאיים חיוניים אחרים, כגון סינתזת חלבון. אם שרשרת הובלת האלקטרונים נקטעת (כמו בחסר חמצן ממושך), לא ניתן לשמור על שיפוע פרוטון זה ייצור אנרגיה סלולרית נעצר, כמו שגלגל מים מפסיק לזרום כאשר למים סביבו אין יותר זרימת לחץ מִדרוֹן.

מכיוון שכל מולקולת NADH הוכחה בניסוי כמייצרת כשלוש מולקולות של ATP וכל FADH₂ מייצר שתי מולקולות של ATP, האנרגיה הכוללת המשתחררת מתגובת שרשרת הובלת אלקטרונים היא (הכוונה חזרה לסעיף הקודם) 10 פעמים 3 (עבור NADH) בתוספת 2 פעמים 2 (עבור FADH₂) עבור סך של 34 ATP. הוסיפו זאת ל -2 ATP מגליקוליזה ול -2 ממחזור קרבס, ומכאן נובעת הנתון 38 ATP במשוואה לנשימה אירובית.