Glukoza je krajnji izvor staničnog goriva za sva živa bića, s tim da se energija u kemijskim vezama koristi za sintezu adenozin trifosfat (ATP) na razne međusobno povezane i međusobno ovisne načine. Kad molekula ovog šećernog šećera (tj. Heksoze) šećera izvana pređe plazemsku membranu stanice i uđe u citoplazmu, odmah se fosforilirani - to jest, na dio molekule glukoze pričvršćena je fosfatna skupina koja nosi negativni električni naboj. To rezultira neto negativnim nabojem onoga što je tada postalo glukoza-6-fosfat molekula, koja mu sprječava napuštanje stanice.
Prokarioti, koji uključuju domene Bakterije i Arheje, nemaju organele vezane na membranu, uključujući i mitohondrije to u eukarioti domaćin Krebsovog ciklusa i lanca transporta elektrona ovisnog o kisiku. Kao rezultat toga, prokarionti ne sudjeluju u aerobnom disanju ("kisikom"), već izvode gotovo svu svoju energiju od glikolize, anaerobni proces koji djeluje i prije aerobnog disanja provedenog u eukariotskim stanicama.
Glukoza: Definicija
Kako je glukoza među najvitalnijim molekulama u biokemiji i polazna je točka možda i najvitalnijeg skupa reakcija u analima života na planeti Zemlji, ukratko se raspravlja o strukturi i ponašanju ove molekule narudžba.
Također poznat kao dekstroza (obično u odnosu na nebiološke sustave, poput glukoze od kukuruza) i šećer u krvi (u odnosu na biološke sustave, npr. u medicinskom kontekstu), glukoza je molekula sa šest ugljika s kemijskom formulom C6H12O6. U ljudskoj krvi normalna koncentracija glukoze je oko 100 mg / dL. 100 mg je desetina grama, dok je dL desetina litre; to djeluje na gram po litri, a budući da prosječna osoba ima oko 4 litre krvi, većina ljudi imaju oko 4 g glukoze u krvotoku u bilo kojem trenutku - samo oko jedne sedmine an unca.
Pet od šest atoma ugljika (C) u glukozi sjedi u prsten sa šest atoma oblik koji molekuli oduzima 99,98 posto vremena u prirodi. Šesti atom prstena je kisik (O), sa šestim C koji je pričvršćen na jedan od prstena C kao dio a hidroksimetil (-CH2OH) skupina. Na hidroksilnoj (-OH) skupini je ta koja anorganski fosfat (Pi) se veže tijekom procesa fosforilacije koji zarobljava molekulu u staničnoj citoplazmi.
Glukoza, tipovi stanica i metabolizam
Prokarioti su mali (ogromna većina su jednoćelijski) i jednostavni (ona stanica koja većina njih nema jezgru i druge organele povezane s membranom). To ih možda sprječava da budu elegantni i zanimljivi na većini načina poput eukariota, ali također održava njihove potrebe za gorivom relativno niskim.
I kod prokariota i kod eukariota glikoliza je prvi korak u metabolizmu glukoze. Fosforilacija glukoze nakon ulaska u stanicu difuzijom kroz plazemsku membranu prvi je korak u glikolizi, koji je detaljno opisan u sljedećem odjeljku.
- Neke bakterije mogu metabolizirati šećere koji nisu glukoza ili, pored nje, poput saharoze, laktoze ili maltoze. Ti su šećeri disaharidi, što dolazi od grčkog za "dva šećera". Uključuju monomer glukoze, poput fruktoze, monosaharid, kao jednu od njihove dvije podjedinice.
Na kraju glikolize, molekula glukoze korištena je za stvaranje dvije molekule tri ugljikova piruvata, dvije molekule takozvanog visokoenergetskog elektronskog nosača nikotinamid adenin dinukleotida (NADH) i neto dobit od dvije ATP molekule.
U ovom trenutku, kod prokariota, piruvat obično ulazi u fermentaciju, anaerobni proces s nizom različitih varijacija koje će se uskoro istražiti. Ali neke su bakterije do neke mjere razvile sposobnost aerobnog disanja i nazvane su fakultativni anaerobi. Nazvane su bakterije koje energiju mogu dobivati samo iz glikolize obvezni anaerobi, a mnoge od njih zapravo ubija kisik. Ograničenih nekoliko bakterija je čak obvezni aerobi, što znači da poput vas imaju apsolutnu potrebu za kisikom. S obzirom na to da su bakterije imale oko 3,5 milijardi godina da se prilagode zahtjevima Zemljine promjene okoliša, ne bi trebalo čuditi da su oni zapovijedali nizom osnovnih metaboličkih preživljavanja strategije.
Proces glikolize
Glikoliza uključuje 10 reakcije, što je lijep, okrugli broj, ali ne morate nužno pamtiti sve proizvode, međuprodukte i enzime u svim ovim koracima. Umjesto toga, iako su neke od ovih sitnica zabavne i korisne za znati, važnije je steći osjećaj za njih što događa se u ukupnoj glikolizi, i zašto to se događa (u smislu i osnovne fizike i potreba stanice).
Glikoliza se zahvata u sljedećoj reakciji, što je zbroj njenih 10 pojedinačnih reakcija:
C6H12O6 → 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 NADH
Jednostavno rečeno, u glikolizi se jedna molekula glukoze rastavlja na dvije molekule piruvata i usput nastaje nekoliko molekula goriva i par molekula "prije goriva". ATP je gotovo univerzalna valuta za energiju u staničnim procesima, dok NADH, reducirani oblik NAD + ili nikotinamid adenin dinukleotid, funkcionira kao visokoenergijski elektronski nosač koji na kraju donira te elektrone, u obliku vodikovih iona (H +), molekulama kisika na kraju od lanac za transport elektrona u aerobni metabolizam, što rezultira mnogo više ATP-a nego što sama glikoliza može pružiti.
Rana glikoliza
Fosforilacija glukoze nakon ulaska u citoplazmu rezultira glukoza-6-fosfatom (G-6-P). Fosfat dolazi iz ATP-a i njegova inkorporacija u lišće glukoze adenozin difosfat (ADP) iza. Kao što je napomenuto, ovo zarobljava glukozu unutar stanice.
Zatim se G-6-P pretvara u fruktoza-6-fosfat (F-6-P). Ovo je izomerizacija reakcije, jer su reaktant i produkt međusobni izomeri - molekule s jednakim brojem svake vrste atoma, ali s različitim prostornim rasporedom. U ovom slučaju, prsten fruktoze ima samo pet atoma. Nazvan je enzim odgovoran za ovo svojevrsno žonglersko djelovanje fosfoglukoza izomeraza. (Većina naziva enzima, iako često glomazna, barem imaju savršenog smisla.)
U trećoj reakciji glikolize, F-6-P se pretvara u fruktoza-1,6-bisfosfat (F-1,6-BP). U ovom koraku fosforilacije fosfat ponovno dolazi iz ATP-a, ali ovaj put dodaje se drugom atomu ugljika. Odgovorni enzim je fosfofruktokinaza (PFK).
- U mnogim reakcijama fosforilacije fosfatne skupine dodaju se na slobodni kraj postojeće fosfatne skupine, ali ne u ovom slučaju - stoga "_bis_fosfat", a ne "_di_fosfat".
U četvrtoj reakciji glikolize enzim dijeli molekulu F-1,6-BP koja je prilično nestabilna zbog svoje dvostruke doze fosfatnih skupina aldolaza u molekule s tri ugljika, koje nose jednu fosfatnu skupinu gliceraldehid 3-fosfat (GAP) i dihidroksiaceton fosfat (DHAP). To su izomeri, a DHAP se brzo pretvara u GAP u petom koraku glikolize pritiskom enzima trioza fosfat izomeraza (TIM).
U ovoj fazi, izvorna molekula glukoze postala je dvije identične molekule s tri ugljika, pojedinačno fosforilirane, uz cijenu dva ATP. Od ovog trenutka nadalje, svaka opisana reakcija glikolize događa se dva puta za svaku molekulu glukoze koja prolazi glikolizu.
Kasnije glikoliza
U šestoj reakciji glikolize, GAP se pretvara u 1,3-bisfosfoglicerat (1,3-BPG) pod utjecajem gliceraldehid 3-fosfat dehidrogenaza. Enzimi dehidrogenaze uklanjaju atome vodika (tj. Protone). Vodik oslobođen iz GAP-a veže se na molekulu NAD +, dajući NADH. Budući da je početna molekula glukoze uzvodno stvorila dva molekule GAP-a, nakon ove reakcije, dva stvorene su molekule NADH.
U sedmoj reakciji glikolize, jedna od reakcija fosforilacije rane glikolize je zapravo obrnuta. Kad enzim fosfoglicerat kinaza uklanja fosfatnu skupinu iz 1,3-BPG, rezultat je 3-fosfoglicerat (3-PG). Fosfati koji su odstranjeni iz dvije molekule 1,3-BPG dodani su u ADP da bi stvorili dva ATP. To znači da se dva ATP-a "posuđena" u prvom i tri koraku "vraćaju" u sedmoj reakciji.
U osmom koraku 3-PG se pretvara u 2-fosfoglicerat (2-PG) autor fosfoglicerat mutaza, koji preusmjerava jednu preostalu fosfatnu skupinu na drugi atom ugljika. Mutaza se razlikuje od izomeraze po tome što je manje teška u svom djelovanju; umjesto da preuređuju strukturu molekule, oni samo premještaju jednu od njezinih bočnih skupina na novo mjesto, ostavljajući cjelokupnu okosnicu, prsten itd. kao što je bilo.
U devetoj reakciji glikolize, 2-PG se pretvara u fosfoenolpiruvat (PEP) pod djelovanjem enolaza. Enol je spoj s dvostrukom vezom ugljik-ugljik u kojem je jedan od ugljika također vezan za hidroksilnu skupinu.
Konačno, deseta i posljednja reakcija glikolize, PEP se transformira u piruvat zahvaljujući enzimu piruvat kinaza. Fosfatne skupine uklonjene iz dva PEP-a vezane su za molekule ADP, dajući dva ATP i dva piruvata, čija je formula (C3H4O3) ili (CH3) CO (COOH). Tako početna, anaerobna obrada jedne molekule glukoze daje dvije piruvata, dvije ATP i dvije NADH molekule.
Post-glikolizni procesi
Piruvat koji na kraju nastaje ulaskom glukoze u stanice može proći jedan od dva puta. Ako je stanica prokariotska ili ako je stanica eukariotska, ali privremeno zahtijeva više goriva nego što samo aerobno disanje može pružiti (kao u, na primjer, mišićnim stanicama tijekom napornih fizičkih vježbi poput sprinta ili dizanja utega), piruvat ulazi u fermentaciju staza. Ako je stanica eukariotska i njezine su energetske potrebe tipične, ona pomiče piruvat unutar mitohondrija i sudjeluje u Krebsov ciklus:
- Vrenje: Fermentacija se često koristi naizmjenično s "anaerobnim disanjem", ali u stvari to zavarava jer glikoliza, koja prethodi fermentaciji, također je anaerobna, iako se obično ne smatra dijelom disanja po se.
- Fermentacija regenerira NAD + za upotrebu u glikolizi pretvaranjem piruvata u laktat. Cjelokupna svrha ovoga je omogućiti nastavak glikolize u nedostatku odgovarajućeg kisika; lokalni nedostatak NAD + ograničio bi postupak čak i kada su prisutne odgovarajuće količine supstrata.
- Aerobno disanje: To uključuje Krebsov ciklus i lanac za transport elektrona.
- Krebsov ciklus: Ovdje se piruvat pretvara u acetil koenzim A (acetil CoA) i ugljični dioksid (CO2). Dvokarbonski acetil CoA kombinira se s četverogljikom oksaloacetat da bi se stvorio citrat, molekula sa šest ugljika koja se zatim odvija kroz "kotačić" (ciklus) od šest reakcija koje rezultiraju s dvije CO2, jedan ATP, tri NADH i jedan reducirani flavin adenin dinukleotid (FADH2).
- Lanac transporta Electron: Ovdje protoni (H+ atomi) NADH i FADH_2_ iz Krebsova ciklusa koriste se za stvaranje elektrokemijskog gradijenta koji pokreće sintezu 34 (ili tako nešto) molekula ATP na unutarnjoj mitohondrijskoj membrani. Kisik služi kao konačni akceptor elektrona koji se "prelijevaju" iz jednog spoja u drugi, započinjući sve do lanca spojeva s glukozom.