Kad sjeme proklija, ono nastavlja embrionalni rast. To zahtijeva ispravne uvjete okoliša. Temperatura mora biti optimalna, dok mora biti na raspolaganju dovoljno vode i kisika. Mirovanje sjemena nastaje kada održivo sjeme neće proklijati usprkos potrebnim uvjetima okoliša. Primarno mirovanje je izraz kada se sjeme pusti iz biljke već u stanju mirovanja. To se razlikuje od sekundarnog mirovanja, kada sjeme uspava nakon puštanja zbog faktora okoliša.
Uzroci primarnog mirovanja
Dvije vrste primarnog mirovanja nazivaju se mirovanjem embrija i mirovanjem izazvanim dlakama. Mirovanje embrija uzrokuje inherentna karakteristika embrija, najčešće inhibitori rasta ili nedostatak enzima rasta. Mirovanje izazvano dlakom uzrokuje sjemena ovojnica. Druga zatvarajuća tkiva, poput endosperma, perikarpa ili ekstrafloralnih organa, mogu uzrokovati mirovanje izazvano dlakama. Pet je osnovnih mehanizama koji uzrokuju mirovanje izazvano dlakama. Ti su mehanizmi mehanička ograničenja, nepropusnost kisika, inhibitori rasta i blokirani unos vode.
Mehaničko ograničenje
Tijekom klijanja radikul (dio zametka koji se pretvara u primarni korijen) obično prodire u sjemensku ovojnicu. Međutim, u nekim je slučajevima mirovanja sjemena ovojnica previše kruta da bi se mogla slomiti. Čest uzrok mehaničkog sputavanja je lignifikacija. To znači da je stanični zid impregniran ligninom, prema Organizaciji za hranu i poljoprivredu Ujedinjenih naroda. Lignin je amorfni materijal koji se sastoji od fenilpropanoidnih spojeva. Neosvijetljena tkiva također mogu suzbiti embrionalno širenje. Na primjer, endosperm sjemena salate može spriječiti klijanje. Za slabljenje endosperma mogu biti potrebni enzimi koji razgrađuju stanični zid kako bi omogućili klijanje.
Nepropusnost kisika
Stručnjaci vjeruju da omotači sjemena mogu inhibirati klijanje ograničavanjem kisika u embriju, prema biljnoj fiziologiji na mreži. Studije su sugerirale da infuzija kisika može uzrokovati klijanje prethodno uspavanog sjemena. To je učinjeno tretiranjem sjemene ovojnice koncentriranim kisikom ili izradom male rupe u njoj kaput s klinom, pružajući tako dokaze o povezanosti između propusnosti kisika i mirovanje. Međutim, članak u Journal of Experiment Botany sugerira da propusnost kisika možda nije faktor nekih sjemenki. Još je puno nepoznatog o povezanosti uloge kisika u mirovanju.
Inhibitori rasta
Inhibitori rasta također mogu biti uzrok mirovanja. Ti enzimi sprečavaju klijanje sjemena. Omotači i perikarpi mogu sadržavati visoku razinu inhibitora rasta koji potiskuju klijavost. Također omotač sjemena može spriječiti bijeg inhibitora rasta koji uzrokuje mirovanje sjemena.
Vodonepropusnost
Nemogućnost upijanja vode drugi je mogući uzrok mirovanja sjemena. Voštane kožice, suberizirani slojevi i lignificirane sklereide mogu pridonijeti nepropusnosti vode. Ova vrsta mirovanja česta je među biljkama u sušnom i poluaridnom okruženju.
Mirovanje embrija
Mirovanje embrija razlikuje se od mirovanja izazvanog dlakom, jer nije posljedica čimbenika povezanih sa sjemenskom ovojnicom. Studija Američkog društva biljnih biologa otkrila je da inhibitori rasta, posebno endogena apscizična kiselina (ABA), mogu uzrokovati mirovanje embrija. Odsutnost promotora rasta poput giberelinske kiseline (GA) također može uzrokovati mirovanje embrija, prema biljnoj fiziologiji na mreži.
