La respiration aérobie, un terme souvent utilisé de manière interchangeable avec « respiration cellulaire », est un moyen merveilleusement efficace pour les êtres vivants de extraire l'énergie stockée dans les liaisons chimiques des composés carbonés en présence d'oxygène, et mettre cette énergie extraite à utiliser dans le métabolisme processus. Les organismes eucaryotes (c'est-à-dire les animaux, les plantes et les champignons) utilisent tous la respiration aérobie, principalement grâce à la présence d'organites cellulaires appelées mitochondries. Quelques organismes procaryotes (c'est-à-dire des bactéries) utilisent des voies de respiration aérobie plus rudimentaires, mais en général, quand vous voyez « respiration aérobie », vous devriez penser « eucaryote multicellulaire organisme."
Mais ce n'est pas tout ce qui devrait vous venir à l'esprit. Ce qui suit vous dit tout ce que vous devez savoir sur les voies chimiques de base de la respiration aérobie, pourquoi il est un tel ensemble essentiel de réactions, et comment tout a commencé au cours des processus biologiques et géologiques l'histoire.
Le résumé chimique de la respiration aérobie
Tout le métabolisme des nutriments cellulaires commence par des molécules de glucose. Ce sucre à six carbones peut être dérivé d'aliments des trois classes de macronutriments (glucides, protéines et graisses), bien que le glucose lui-même soit un glucide simple. En présence d'oxygène, le glucose est transformé et décomposé en une chaîne d'environ 20 réactions pour produire du dioxyde de carbone, de l'eau, de la chaleur, et 36 ou 38 molécules d'adénosine triphosphate (ATP), la molécule la plus souvent utilisée par les cellules de tous les êtres vivants comme source directe de le carburant. La variation de la quantité d'ATP produite par la respiration aérobie reflète le fait que les cellules végétales parfois extraire 38 ATP d'une molécule de glucose, tandis que les cellules animales génèrent 36 ATP par glucose molécule. Cet ATP provient de la combinaison de molécules de phosphate libres (P) et d'adénosine diphosphate (ADP), avec la quasi-totalité des cela se produit dans les derniers stades de la respiration aérobie dans les réactions du transport d'électrons chaîne.
La réaction chimique complète décrivant la respiration aérobie est :
C6H12O6 + 36 (ou 38) ADP + 36 (ou 38) P + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 420 kcal + 36 (ou 38) ATP.
Bien que la réaction elle-même semble assez simple sous cette forme, elle dément la multitude d'étapes qu'il faut pour obtenir de la du côté gauche de l'équation (les réactifs) au côté droit (les produits, dont 420 kilocalories de Chauffer). Par convention, l'ensemble des réactions est divisé en trois parties en fonction de l'endroit où chacune se produit: glycolyse (cytoplasme), le cycle de Krebs (matrice mitochondriale) et la chaîne de transport d'électrons (matrice mitochondriale interne membrane). Avant d'explorer ces processus en détail, cependant, il convient d'examiner comment la respiration aérobie a débuté sur Terre.
Les origines ou respiration aérobie de la Terre
La fonction de la respiration aérobie est de fournir du carburant pour la réparation, la croissance et l'entretien des cellules et des tissus. C'est une manière quelque peu formelle de noter que la respiration aérobie maintient en vie les organismes eucaryotes. Vous pourriez passer plusieurs jours sans nourriture et au moins quelques jours sans eau dans la plupart des cas, mais seulement quelques minutes sans oxygène.
L'oxygène (O) se trouve dans l'air normal sous sa forme diatomique, O2. Cet élément a été découvert, dans un certain sens, dans les années 1600, lorsqu'il est devenu évident pour les scientifiques que l'air contenait un élément vitale pour la survie des animaux, qui pourrait s'épuiser en milieu clos par les flammes ou, à plus long terme, par respiration.
L'oxygène constitue environ un cinquième du mélange de gaz que vous respirez. Mais il n'en a pas toujours été ainsi dans les 4,5 milliards d'années d'histoire de la planète, et le changement de la quantité d'oxygène dans l'atmosphère terrestre au fil du temps a eu, comme on pouvait s'y attendre, des effets profonds sur la biologie évolution. Pendant la première moitié de la vie actuelle de la planète, il y avait non l'oxygène dans l'air. Il y a 1,7 milliard d'années, l'atmosphère était composée de 4 % d'oxygène et des organismes unicellulaires étaient apparus. Il y a 0,7 milliard d'années, O2 composé entre 10 et 20 pour cent de l'air, et des organismes multicellulaires plus gros avaient émergé. Il y a 300 millions d'années, la teneur en oxygène avait atteint 35 % de l'air et, en conséquence, les dinosaures et autres très gros animaux étaient la norme. Plus tard, la part d'air détenue par O2 est tombé à 15 pour cent jusqu'à ce qu'il remonte à son niveau actuel.
Il est clair qu'en suivant ce seul modèle, il semble extrêmement scientifiquement probable que la fonction ultime de l'oxygène est de faire grossir les animaux.
Glycolyse: un point de départ universel
Les 10 réactions de la glycolyse ne nécessitent pas elles-mêmes d'oxygène pour se dérouler, et la glycolyse se produit dans une certaine mesure chez tous les êtres vivants, à la fois procaryotes et eucaryotes. Mais la glycolyse est un précurseur nécessaire pour les réactions aérobies spécifiques de la respiration cellulaire, et elle est normalement décrite avec celles-ci.
Une fois que le glucose, une molécule à six carbones avec une structure en anneau hexagonal, pénètre dans le cytoplasme d'une cellule, il est immédiatement phosphorylé, ce qui signifie qu'il possède un groupe phosphate attaché à l'un de ses carbones. Cela piège efficacement la molécule de glucose à l'intérieur de la cellule en lui donnant une charge négative nette. La molécule est ensuite réarrangée en fructose phosphorylé, sans perte ni gain d'atomes, avant qu'un autre phosphate ne soit ajouté à la molécule. Cela déstabilise la molécule, qui se fragmente ensuite en une paire de composés à trois carbones, chacun avec son propre phosphate attaché. L'un d'eux est transformé en l'autre, puis, dans une série d'étapes, les deux molécules à trois carbones cèdent leurs phosphates aux molécules d'ADP (adénosine diphosphate) pour donner 2 ATP. La molécule de glucose à six carbones d'origine se transforme en deux molécules d'une molécule à trois carbones appelée pyruvate, et en plus, deux molécules de NADH (discutées en détail plus loin) sont générées.
Le cycle de Krebs
Le pyruvate, en présence d'oxygène, se déplace dans la matrice (pensez au "milieu") des organites cellulaires appelé mitochondrie et est converti en un composé à deux carbones, appelé acétyl coenzyme A (acétyl CoA). Dans le processus, une molécule de dioxyde de carbone (CO2). Dans le processus, une molécule de NAD+ (un soi-disant porteur d'électrons de haute énergie) est converti en NADH.
Le cycle de Krebs, également appelé cycle de l'acide citrique ou cycle de l'acide tricarboxylique, est appelé cycle plutôt que réaction car l'un de ses produits, la molécule à quatre carbones oxaloacétate, rentre en début de cycle en se combinant avec une molécule de l'acétyl-CoA. Il en résulte une molécule à six carbones appelée citrate. Cette molécule est manipulée par une série d'enzymes en un composé à cinq carbones appelé alpha-cétoglutarate, qui perd ensuite un autre carbone pour donner du succinate. Chaque fois qu'un carbone est perdu, il est sous forme de CO2, et parce que ces réactions sont énergétiquement favorables, chaque perte de dioxyde de carbone s'accompagne de la conversion d'un autre NAD+ à NAD. La formation de succinate crée également une molécule d'ATP.
Le succinate est converti en fumarate, générant une molécule de FADH2 de FAD2+ (un porteur d'électrons similaire au NAD+ en fonction). Celui-ci est converti en malate, produisant un autre NADH, qui est ensuite transformé en oxaloacétate.
Si vous gardez le score, vous pouvez compter 3 NADH, 1 FADH2 et 1 ATP par tour du cycle de Krebs. Mais gardez à l'esprit que chaque molécule de glucose fournit deux molécules d'acétyl CoA pour l'entrée dans le cycle, donc le nombre total de ces molécules synthétisées est de 6 NADH, 2 FADH2 et 2 ATP. Le cycle de Krebs ne génère donc pas beaucoup d'énergie directement – seulement 2 ATP par molécule de glucose apportée en amont – et aucun oxygène n'est nécessaire non plus. Mais le NADH et les FADH2 sont essentiels à la la phosphorylation oxydative étapes de la prochaine série de réactions, appelées collectivement chaîne de transport d'électrons.
La chaîne de transport d'électrons
Les différentes molécules de NADH et FADH2 créés dans les étapes précédentes de la respiration cellulaire sont prêts à être utilisés dans la chaîne de transport d'électrons, qui se produit dans les replis de la membrane mitochondriale interne appelés crêtes. En bref, les électrons de haute énergie attachés au NAD+ et FAD2+ sont utilisés pour créer un gradient de protons à travers la membrane. Cela signifie simplement qu'il y a une concentration plus élevée de protons (H+ ions) d'un côté de la membrane que de l'autre, créant une impulsion pour que ces ions s'écoulent des zones à plus forte concentration en protons vers les zones à plus faible concentration en protons. De cette façon, les protons se comportent peu différemment que, disons, l'eau qui « veut » se déplacer d'une zone de plus haute altitude à une zone de plus faible concentration – ici, sous l'influence de la gravité au lieu du gradient dit chimiosmotique observé dans le transport des électrons chaîne.
Comme une turbine dans une centrale hydroélectrique exploitant l'énergie de l'eau courante pour travailler ailleurs (dans ce cas, produire de l'électricité), une partie de l'énergie établie par le proton gradient à travers la membrane est capturé pour attacher des groupes phosphate libres (P) aux molécules d'ADP pour générer de l'ATP, un processus appelé phosphorylation (et dans ce cas, oxydation phosphorylation). En fait, cela se produit encore et encore dans la chaîne de transport d'électrons, jusqu'à ce que tous les NADH et FADH2 de la glycolyse et le cycle de Krebs - environ 10 du premier et deux du dernier - est utilisé. Cela se traduit par la création d'environ 34 molécules d'ATP par molécule de glucose. Étant donné que la glycolyse et le cycle de Krebs produisent chacun 2 ATP par molécule de glucose, la quantité totale d'énergie libérée, au moins dans des conditions idéales, est de 34 + 2 + 2 = 38 ATP en tout.
Il y a trois points différents dans la chaîne de transport d'électrons auxquels les protons peuvent traverser la membrane mitochondriale interne pour entrer dans l'espace entre cette plus tard et la membrane mitochondriale externe, et quatre complexes moléculaires distincts (numérotés I, II, III et IV) qui forment les points d'ancrage physiques de la chaîne.
La chaîne de transport d'électrons a besoin d'oxygène car O2 sert d'accepteur final de paires d'électrons dans la chaîne. S'il n'y a pas d'oxygène, les réactions dans la chaîne cessent rapidement car le flux "en aval" d'électrons cesse; ils n'ont nulle part où aller. Parmi les substances qui peuvent paralyser la chaîne de transport d'électrons se trouve le cyanure (CN-). C'est pourquoi vous avez peut-être vu du cyanure utilisé comme poison mortel dans des émissions d'homicide ou des films d'espionnage; lorsqu'il est administré à doses suffisantes, la respiration aérobie à l'intérieur du receveur s'arrête, et avec elle, la vie elle-même.
Photosynthèse et respiration aérobie chez les plantes
On suppose souvent que les plantes subissent une photosynthèse pour créer de l'oxygène à partir du dioxyde de carbone, tandis que les animaux utilisent respiration pour générer du dioxyde de carbone à partir de l'oxygène, aidant ainsi à préserver un écosystème soigné et complémentaire équilibre. Bien que cela soit vrai en surface, cela est trompeur, car les plantes utilisent à la fois la photosynthèse et la respiration aérobie.
Parce que les plantes ne peuvent pas manger, elles doivent fabriquer plutôt qu'ingérer leur nourriture. C'est à cela que sert la photosynthèse, une série de réactions qui se déroulent dans les organites dont les animaux manquent et appelées chloroplastes. Alimenté par la lumière du soleil, CO2 à l'intérieur de la cellule végétale est assemblé en glucose à l'intérieur des chloroplastes en une série d'étapes qui ressemblent à la chaîne de transport d'électrons dans les mitochondries. Le glucose est alors libéré du chloroplaste; la plupart s'il devient une partie structurelle de la plante, mais certains subissent une glycolyse puis passent par le reste de la respiration aérobie après avoir pénétré dans les mitochondries des cellules végétales.