Qu'est-ce que la fermentation à l'acide lactique?

Dans la mesure où vous connaissez le mot "fermentation", vous pourriez être enclin à l'associer au processus de création de boissons alcoolisées. Bien que cela profite en effet d'un type de fermentation (formellement et non mystérieusement appelé fermentation alcoolique), un deuxième type, fermentation lactique, est en fait plus vital et se produit presque certainement dans une certaine mesure dans votre propre corps lorsque vous lisez ceci.

La fermentation fait référence à tout mécanisme par lequel une cellule peut utiliser le glucose pour libérer de l'énergie sous forme d'adénosine triphosphate (ATP) en l'absence d'oxygène, c'est-à-dire dans des conditions anaérobies. En dessous de tout conditions - par exemple, avec ou sans oxygène, et dans les cellules eucaryotes (végétales et animales) et procaryotes (bactériennes) - le métabolisme d'une molécule de glucose, appelée glycolyse, passe par un certain nombre d'étapes pour produire deux molécules de pyruvate. Ce qui se passe alors dépend de l'organisme impliqué et de la présence d'oxygène.

Dans tous les organismes, le glucose (C₆H₁₂O₆) est utilisé comme source d'énergie et est converti en une série de neuf réactions chimiques distinctes en pyruvate. Le glucose lui-même provient de la dégradation de toutes sortes d'aliments, y compris les glucides, les protéines et les graisses. Ces réactions ont toutes lieu dans le cytoplasme cellulaire, indépendamment de la machinerie cellulaire spéciale. Le processus commence par un investissement énergétique: Deux groupements phosphates, chacun d'eux provenant d'un molécule d'ATP, sont attachés à la molécule de glucose, laissant deux molécules d'adénosine diphosphate (ADP) derrière. Le résultat est une molécule ressemblant au fructose de sucre de fruit, mais avec les deux groupes phosphate attachés. Ce composé se divise en une paire de molécules à trois carbones, le phosphate de dihydroxyacétone (DHAP) et glycéraldéhyde-3-phosphate (G-3-P), qui ont la même formule chimique mais des arrangements différents de leur atomes constituants; le DHAP est ensuite converti en G-3-P de toute façon.

Les deux molécules G-3-P entrent alors dans ce que l'on appelle souvent l'étape productrice d'énergie de la glycolyse. G-3-P (et rappelez-vous, il y en a deux) cède un proton, ou atome d'hydrogène, à une molécule de NAD+ (nicotinamide adénine dinucléotide, une énergie importante porteur dans de nombreuses réactions cellulaires) pour produire du NADH, tandis que le NAD donne un phosphate au G-3-P pour le convertir en bisphosphoglycérate (BPG), un composé avec deux phosphate. Chacun d'eux est envoyé à l'ADP pour former deux ATP lorsque le pyruvate est finalement généré. Rappelons cependant que tout ce qui se passe après la division du sucre à six carbones en deux sucres à trois carbones sucres est dupliqué, cela signifie donc que le résultat net de la glycolyse est de quatre ATP, deux NADH et deux pyruvate molécules.

Il est important de noter que la glycolyse est considérée comme anaérobie car l'oxygène n'est pas nécessaire pour que le processus se produise. Il est facile de confondre cela avec "seulement si aucun oxygène n'est présent". De la même manière, vous pouvez descendre une colline en voiture même avec un plein d'essence, et ainsi s'engager dans une "conduite sans gaz", la glycolyse se déroule de la même manière que l'oxygène soit présent en quantités généreuses, en plus petites quantités ou non à tout.

Une fois que la glycolyse a atteint l'étape du pyruvate, le sort des molécules de pyruvate dépend de l'environnement spécifique. Chez les eucaryotes, si suffisamment d'oxygène est présent, la quasi-totalité du pyruvate passe en respiration aérobie. La première étape de ce processus en deux étapes est le cycle de Krebs, également appelé cycle de l'acide citrique ou cycle de l'acide tricarboxylique; la deuxième étape est la chaîne de transport d'électrons. Celles-ci ont lieu dans les mitochondries des cellules, des organites souvent assimilées à de minuscules centrales électriques. Certains procaryotes peuvent s'engager dans le métabolisme aérobie bien qu'ils n'aient pas de mitochondries ou d'autres organites (les « aérobies facultatifs »), mais pour la plupart en partie, ils peuvent répondre à leurs besoins énergétiques par les seules voies métaboliques anaérobies, et de nombreuses bactéries sont en fait empoisonnées par l'oxygène (le " anaérobies").

Lorsqu'il y a suffisamment d'oxygène ne pas présent, chez les procaryotes et la plupart des eucaryotes, le pyruvate entre dans la voie de fermentation lactique. L'exception à cette règle est la levure eucaryote unicellulaire, un champignon qui métabolise le pyruvate en éthanol (l'alcool à deux carbones présent dans les boissons alcoolisées). Dans la fermentation alcoolique, une molécule de dioxyde de carbone est retirée du pyruvate pour créer de l'acétaldéhyde, et un atome d'hydrogène est ensuite attaché à l'acétaldéhyde pour générer de l'éthanol.

La glycolyse pourrait en théorie se poursuivre indéfiniment pour fournir de l'énergie à l'organisme parent, puisque chaque glucose entraîne un gain d'énergie net. Après tout, le glucose pourrait être plus ou moins continuellement introduit dans le système si l'organisme mange simplement suffisamment, et l'ATP est essentiellement une ressource renouvelable. Le facteur limitant ici est la disponibilité du NAD⁺, et c'est là qu'intervient la fermentation lactique.

Une enzyme appelée lactate déshydrogénase (LDH) convertit le pyruvate en lactate en ajoutant un proton (H⁺) en pyruvate, et dans le processus, une partie du NADH de la glycolyse est reconvertie en NAD⁺. Cela fournit un NAD⁺ molécule qui peut être renvoyée "en amont" pour participer à, et ainsi aider à maintenir, la glycolyse. En réalité, ce n'est pas entièrement réparateur en termes de besoins métaboliques d'un organisme. En utilisant les humains comme exemple, même une personne assise au repos ne pourrait pas répondre à ses besoins métaboliques par la seule glycolyse. Cela est probablement évident dans le fait que lorsque les gens arrêtent de respirer, ils ne peuvent pas vivre très longtemps par manque d'oxygène. En conséquence, la glycolyse combinée à la fermentation n'est vraiment qu'un pis-aller, un moyen de puiser dans l'équivalent d'un petit réservoir de carburant auxiliaire lorsque le moteur a besoin de carburant supplémentaire. Ce concept constitue la base entière des expressions familières dans le monde de l'exercice: « Feel the burn », « hit the wall » et autres.

Si l'acide lactique - une substance dont vous avez presque certainement entendu parler, encore une fois dans le contexte de l'exercice - ressemble à quelque chose qui pourraient être trouvés dans le lait (vous avez peut-être vu des noms de produits comme Lactaid dans le refroidisseur laitier local), ce n'est pas un hasard. Le lactate a été isolé pour la première fois dans du lait éventé en 1780. (Lactate est le nom de la forme d'acide lactique qui a donné un proton, comme le font tous les acides par définition. Cette convention de dénomination "-ate" et "-ic acide" pour les acides couvre toute la chimie.) Lorsque vous courez ou soulevez des poids ou participez à des types d'exercices de haute intensité - tout ce qui vous fait respirer inconfortablement fort, en fait - le métabolisme aérobie, qui repose sur l'oxygène, n'est plus suffisant pour répondre aux exigences de votre travail muscles.

Dans ces conditions, l'organisme s'endette en « dette d'oxygène », ce qui est quelque peu impropre puisque la le vrai problème est un appareil cellulaire qui ne produit "que" 36 ou 38 ATP par molécule de glucose fourni. Si l'intensité de l'exercice est soutenue, le corps tente de suivre le rythme en faisant passer la LDH à la vitesse supérieure et en générant autant de NAD⁺ que possible via la conversion du pyruvate en lactate. À ce stade, la composante aérobie du système est clairement au maximum et la composante anaérobie a du mal à de la même manière que quelqu'un qui renfloue frénétiquement un bateau remarque que le niveau de l'eau continue de monter malgré son efforts.

Le lactate produit lors de la fermentation est rapidement associé à un proton, générant de l'acide lactique. Cet acide continue de s'accumuler dans les muscles à mesure que le travail est maintenu, jusqu'à ce que finalement toutes les voies de génération d'ATP ne puissent tout simplement plus suivre le rythme. A ce stade, le travail musculaire doit ralentir ou cesser complètement. Un coureur qui participe à une course d'un kilomètre mais qui commence un peu trop vite pour son niveau de forme physique peut se retrouver à trois tours du concours de quatre tours déjà avec une dette d'oxygène paralysante. Afin de simplement terminer, elle doit considérablement ralentir et ses muscles sont tellement sollicités que sa forme ou son style de course en souffrira visiblement. Si vous avez déjà observé un coureur dans une longue course de sprint, comme le 400 mètres (qui prend des athlètes de classe mondiale environ 45 à 50 secondes pour finir) ralentit sévèrement dans la dernière partie de la course, vous avez probablement remarqué qu'il ou elle semble presque être la natation. Ceci, grosso modo, est attribuable à une défaillance musculaire: en l'absence de sources de carburant de quelque nature que ce soit, les fibres des muscles de l'athlète ne peuvent tout simplement pas se contracter. complètement ou avec précision, et la conséquence est un coureur qui a soudainement l'air de porter un piano invisible ou un autre gros objet sur son dos.

Les scientifiques savent depuis longtemps que l'acide lactique s'accumule rapidement dans les muscles au bord de la défaillance. De même, il est bien établi que le type d'exercice physique qui conduit à ce type d'insuffisance musculaire rapide produit une sensation de brûlure unique et caractéristique dans les muscles touchés. (Il n'est pas difficile d'induire cela; tombez au sol et essayez de faire 50 pompes ininterrompues, et il est pratiquement certain que les muscles de votre poitrine et de vos épaules subiront bientôt "la brûlure".) C'était donc assez naturel supposer, en l'absence de preuves contraires, que l'acide lactique lui-même était la cause de la brûlure, et que l'acide lactique lui-même était en quelque sorte une toxine - un mal nécessaire sur le chemin de la fabrication de produits indispensables. NAD⁺. Cette croyance s'est propagée à fond dans toute la communauté de l'exercice; allez à une compétition d'athlétisme ou à une course sur route de 5 km, et vous entendrez probablement des coureurs se plaindre d'avoir mal à cause de l'entraînement de la veille à cause de trop d'acide lactique dans leurs jambes.

Des recherches plus récentes ont remis ce paradigme en question. Le lactate (ici, ce terme et "acide lactique" sont utilisés de manière interchangeable pour des raisons de simplicité) s'est avéré être tout sauf une molécule inutile qui est ne pas la cause d'une insuffisance musculaire ou de brûlures. Il sert apparemment à la fois de molécule de signalisation entre les cellules et les tissus et de source de carburant bien déguisée à part entière.

La justification traditionnelle proposée pour expliquer comment le lactate serait à l'origine d'une défaillance musculaire est un pH bas (acidité élevée) dans les muscles qui travaillent. Le pH normal du corps oscille près de la neutralité entre acide et basique, mais l'acide lactique perd son protons pour devenir lactate inonde les muscles d'ions hydrogène, les rendant incapables de fonctionner par se. Cette idée a cependant été fortement contestée depuis les années 1980. De l'avis des scientifiques avançant une théorie différente, très peu de la H⁺ qui s'accumule dans les muscles qui travaillent provient en fait de l'acide lactique. Cette idée est née principalement d'une étude approfondie des réactions de glycolyse "en amont" du pyruvate, affectant à la fois les taux de pyruvate et de lactate. En outre, plus d'acide lactique est transporté hors des cellules musculaires pendant l'exercice qu'on ne le pensait auparavant, limitant ainsi sa capacité à vider H⁺ dans les muscles. Une partie de ce lactate peut être absorbée par le foie et utilisée pour fabriquer du glucose en suivant les étapes de la glycolyse en sens inverse. Résumant à quel point la confusion existe encore en 2018 autour de cette question, certains scientifiques ont même suggéré d'utiliser le lactate comme supplément de carburant pour l'exercice, transformant ainsi complètement les idées de longue date à l'envers.