Mis on aeroobse hingamise funktsioon?

Aeroobne hingamine, termin, mida kasutatakse vahetatavalt "rakuhingamisega", on elusolendite imetlusväärne viis ekstraheerida hapniku manulusel süsinikuühendite keemilistesse sidemetesse salvestatud energiat ja panna see ekstraheeritud energia ainevahetuses kasutama protsessid. Eukarüootsed organismid (s.t loomad, taimed ja seened) kasutavad kõik aeroobset hingamist, peamiselt tänu mitokondriteks nimetatud rakuorganellide olemasolule. Mõned prokarüootsed organismid (st bakterid) kasutavad algelisemaid aeroobseid-hingamisteid, kuid üldiselt, kui näete "aeroobset hingamist", peaksite mõtlema "mitmerakulise eukarüootiga organism."

Kuid see pole veel kõik, mis peaks pähe hüppama. Järgnev ütleb teile kõik, mida peate teadma aeroobse hingamise põhiliste keemiliste radade kohta, miks see nii on selline oluline reaktsioonide komplekt ja kuidas see kõik algas bioloogiliste ja geoloogiliste protsesside käigus ajalugu.

Kogu raku toitainete metabolism algab glükoosi molekulidest. Seda kuue süsinikusisaldusega suhkrut võib saada kõigi kolme makrotoitainete klassi kuuluvate toitude (süsivesikud, valgud ja rasvad) toidust, ehkki glükoos ise on lihtne süsivesik. Hapniku manulusel muundatakse ja lagundatakse glükoos umbes 20 reaktsiooniga ahelas, saades süsinikdioksiidi, vett, soojust, ja 36 või 38 adenosiinitrifosfaadi (ATP) molekuli, molekuli, mida rakud kasutavad kõigis elusolendites otsese kütus. Aeroobse hingamise abil toodetud ATP koguse kõikumine peegeldab asjaolu, et taimed rakuvad mõnikord pigistavad ühest glükoosimolekulist 38 ATP, samal ajal kui loomarakud tekitavad glükoosi kohta 36 ATP molekul. See ATP pärineb vabade fosfaatmolekulide (P) ja adenosiindifosfaadi (ADP) kombineerimisest peaaegu kõigi see toimub aeroobse hingamise kõige viimastes etappides elektronide transpordi reaktsioonides kett.

Aeroobset hingamist kirjeldav täielik keemiline reaktsioon on:

C₆H₁₂O₆ + 36 (või 38) ADP + 36 (või 38) P + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + 420 kcal + 36 (või 38) ATP.

Ehkki reaktsioon ise näib sellisel kujul piisavalt sirgjooneline, tõestab see mitut sammu, mis on vaja võrrandi vasakpoolne külg (reaktandid) paremale (tooted, sealhulgas 420 kilokalorit vabanenud kuumus). Kokkuleppeliselt on kogu reaktsioonide kogu jagatud kolmeks osaks, lähtudes sellest, kus kumbki toimub: glükolüüs (tsütoplasma), Krebsi tsükkel (mitokondriaalne maatriks) ja elektroni transpordiahel (sisemine mitokondriaalne membraan). Enne nende protsesside üksikasjalikku uurimist on aga pilk sellele, kuidas aeroobne hingamine Maal alguse sai.

Aeroobse hingamise ülesanne on varustada kütust rakkude ja kudede parandamiseks, kasvatamiseks ja hooldamiseks. See on mõnevõrra ametlik viis märkida, et aeroobne hingamine hoiab eukarüootseid organisme elus. Võiksite veeta mitu päeva ilma toiduta ja vähemalt mõned veeta enamikul juhtudel, kuid ainult paar minutit ilma hapnikuta.

Hapnikku (O) leidub tavalises õhus diatoomilises vormis O₂. See element avastati mõnes mõttes 1600. aastatel, kui teadlastele selgus, et õhk sisaldab elementi loomade ellujäämiseks ülioluline, selline, mille suletud keskkonnas võib leek või pikemas perspektiivis hingamine.

Hapnik moodustab umbes viiendiku gaasisegust, mida sisse hingate. Kuid see ei olnud planeedi 4,5 miljardi aasta pikkuse ajaloo ja planeedi muutuse tõttu alati nii hapniku hulk Maa atmosfääris on aja jooksul prognoositavalt sügavalt mõjutanud bioloogilisi mõjusid evolutsioon. Esimese poole planeedi praegusest elueast oli ei hapnik õhus. 1,7 miljardit aastat tagasi koosnes atmosfäär 4 protsendist hapnikust ja ilmnesid üherakulised organismid. 0,7 miljardit aastat tagasi oli O₂ moodustasid 10–20 protsenti õhust ning oli tekkinud suuremaid, mitmerakulisi organisme. 300 miljoni aasta taguse ajaga oli hapnikusisaldus tõusnud 35 protsendini õhust ja vastavalt olid normiks dinosaurused ja muud väga suured loomad. Hiljem oli O₂ langes 15 protsendini, kuni tõusis taas tänasele kohale.

Juba ainuüksi selle mustri jälgimisega on selge, et teaduslikult on tõenäoline, et hapniku peamine ülesanne on panna loomad suureks kasvama.

10 glükolüüsi reaktsiooni ei vaja ise hapniku toimimist ja glükolüüs toimub teatud määral kõigis elusolendites, nii prokarüootsetes kui ka eukarüootides. Kuid glükolüüs on raku hingamise spetsiifiliste aeroobsete reaktsioonide vajalik eelkäija ja seda kirjeldatakse tavaliselt koos nendega.

Kui kuue süsiniku molekul, millel on kuusnurkne tsükli struktuur, glükoos satub raku tsütoplasmasse, fosforüülitakse see kohe, mis tähendab, et selle süsiniku külge on kinnitatud fosfaatrühm. See püüab glükoosimolekuli raku sees tõhusalt kinni, andes sellele negatiivse netolaengu. Seejärel korraldatakse molekul fosforüülitud fruktoosiks, ilma et aatomid kaoks või suureneks, enne kui molekulile lisatakse veel üks fosfaat. See destabiliseerib molekuli, mis seejärel fragmenteerub kolmeks süsinikühendiks, millest igaühel on oma fosfaat. Üks neist muundatakse teiseks ja seejärel annavad kolm kolm süsinikmolekuli järjestikuses etapis oma fosfaadid ADP (adenosiindifosfaadi) molekulideks, saades 2 ATP. Algne kuue süsinikuga glükoosimolekul sulgub püruvaadiks nimetatud kolme süsiniku molekuli kahe molekulina ja lisaks sellele genereeritakse kaks NADH molekuli (mida käsitletakse üksikasjalikumalt hiljem).

Püruvaat liigub hapniku manulusel rakuorganellide maatriksisse (mõelge "keskele") nimetatakse mitokondriteks ja muundatakse kahe süsinikuga ühendiks, mida nimetatakse atsetüülkoensüümiks A (atsetüül CoA). Selle käigus tekib süsinikdioksiidi molekul (CO₂). Selle käigus NAD molekul⁺ (nn suure energiaga elektronkandja) muundatakse NADH-ks.

Krebsi tsüklit, mida nimetatakse ka sidrunhappe tsükliks või trikarboksüülhappe tsükliks, nimetatakse pigem tsükliks kui reaktsiooniks kuna üks selle produktidest, nelja süsiniku molekul oksaloatsetaat, siseneb uuesti tsükli algusesse, ühendades selle atsetüül CoA. Selle tulemuseks on kuue süsinikuga molekul nimega tsitraat. Ensüümide seeria manipuleerib selle molekuliga viiesüsinikuliseks ühendiks, mida nimetatakse alfa-ketoglutaraadiks, mis kaotab seejärel suktsinaadi saamiseks veel ühe süsiniku. Iga kord, kui süsinik kaob, on see CO kujul₂ja kuna need reaktsioonid on energeetiliselt soodsad, kaasneb iga süsinikdioksiidi kadu teise NAD muundumisega⁺ NAD-ile. Suktsinaadi moodustumine loob ka ATP molekuli.

Suktsinaat muundatakse fumaraadiks, tekitades ühe FADH molekuli₂ FADilt²⁺ (NAD-ga sarnane elektronkandja⁺ funktsioonis). See muundatakse malaadiks, saades teise NADH, mis seejärel muundatakse oksaloatsetaadiks.

Kui hoiate skoori, võite lugeda 3 NADH, 1 FADH₂ ja 1 ATP Krebsi tsükli pöörde kohta. Kuid pidage meeles, et iga glükoosi molekul varustab tsüklisse sisenemiseks kahte atsetüül CoA molekuli, seega on nende sünteesitud molekulide koguarv 6 NADH, 2 FADH₂ ja 2 ATP-d. Krebsi tsükkel ei tekita seega otseselt palju energiat - ainult 2 ATP ülesvoolu tarnitud glükoosi molekuli kohta - ja ka hapnikku pole vaja. Aga NADH ja FADH₂ on kriitilised oksüdatiivne fosforüülimine sammud järgmises reaktsioonide reas, mida ühiselt nimetatakse elektronide transpordiahelaks.

NADH ja FADH erinevad molekulid₂ raku hingamise eelnevatel etappidel loodud elektronid on valmis kasutamiseks elektrontranspordiahelas, mis toimub mitokondriaalse sisemise membraani voldikutes, mida nimetatakse cristaeks. Lühidalt öeldes: NAD-ga seotud suure energiaga elektronid⁺ ja FAD²⁺ kasutatakse prootoni gradiendi loomiseks üle membraani. See tähendab lihtsalt, et prootoneid (H⁺ ioonid) ühel pool membraani kui teisel küljel, luues tõuke nende ioonide voolamiseks suurema prootoni kontsentratsiooniga piirkondadest madalama prootoni kontsentratsiooniga aladesse. Sel viisil käituvad prootonid vähe teisiti kui näiteks vesi, mis "soovib" liikuda kõrgema ala piirkonnast madalama alasse kontsentratsioon - siin gravitatsiooni mõjul elektrontranspordis täheldatud nn kemiosmootilise gradiendi asemel kett.

Nagu hüdroelektrijaama turbiin, mis kasutab voolava vee energiat mujal töö tegemiseks (sellisel juhul elektri tootmiseks), on osa prootoni loodud energiast kogu membraani gradient fikseeritakse, et kinnitada ADP molekulidele vabad fosfaatrühmad (P), et tekitada ATP, protsess, mida nimetatakse fosforüülimiseks (ja antud juhul oksüdatiivseks fosforüülimine). Tegelikult juhtub seda ikka ja jälle elektronide transpordiahelas, kuni kogu NADH ja FADH₂ glükolüüsist ja Krebsi tsüklist - kasutatakse umbes 10 esimest ja kaks viimast. Selle tulemusel luuakse umbes 34 ATP molekuli glükoosi molekuli kohta. Kuna glükolüüs ja Krebsi tsükkel annavad kumbki glükoosimolekuli kohta 2 ATP, on vähemalt ideaalsetes tingimustes eraldunud energia kogus kokku 34 + 2 + 2 = 38 ATP.

Elektrooni transpordiahelas on kolm erinevat punkti, kus prootonid saavad läbida sisemise mitokondriaalmembraani, et siseneda selle vahele hilisem ja välimine mitokondriaalmembraan ning neli erinevat molekulaarset kompleksi (nummerdatud I, II, III ja IV), mis moodustavad kett.

Elektroni transpordiahel vajab hapnikku, kuna O₂ toimib ahela viimase elektronipaaride aktseptorina. Hapniku puudumisel lakkavad ahelas olevad reaktsioonid kiiresti, kuna elektronide allavoolu vool lakkab; neil pole kuhugi minna. Elektroonide transpordiahelat halvava aine hulka kuulub tsüaniid (CN^-). Sellepärast võisite näha, et tsüaniidi kasutatakse surmava mürgina mõrvarietendustes või spioonifilmides; piisava annuse manustamisel lakkab retsipiendi aeroobne hingamine ja koos sellega ka elu ise.

Sageli eeldatakse, et taimed läbivad fotosünteesi, et luua süsinikdioksiidist hapnikku, samal ajal kui loomad seda kasutavad hingamine hapnikust süsinikdioksiidi tekitamiseks, aidates seeläbi säilitada kogu ökosüsteemi hõlmavat, täiendavat tasakaal. Kuigi see on pinnal tõsi, on see eksitav, sest taimed kasutavad nii fotosünteesi kui ka aeroobset hingamist.

Kuna taimed ei saa süüa, peavad nad toitu valmistama, mitte sööma. Selleks on fotosüntees - rea reaktsioone, mis toimuvad loomade organellides, mida nimetatakse kloroplastideks. Toidab päikesevalgus, CO₂ taimerakk on monteeritud kloroplastide sees olevaks glükoosiks sammude kaupa, mis sarnanevad mitokondrite elektrontranspordiahelaga. Seejärel vabastatakse glükoos kloroplastist; kõige rohkem, kui see muutub taime struktuuriliseks osaks, kuid mõned läbivad glükolüüsi ja jätkavad pärast taimerakkude mitokondritesse sisenemist ülejäänud aeroobset hingamist.