Ποια είναι η λειτουργία της αερόβιας αναπνοής;

Η αερόβια αναπνοή, ένας όρος που χρησιμοποιείται συχνά εναλλακτικά με την «κυτταρική αναπνοή», είναι ένας θαυμάσιος τρόπος υψηλής απόδοσης για τα έμβια όντα εξαγάγετε την ενέργεια που είναι αποθηκευμένη στους χημικούς δεσμούς των ενώσεων άνθρακα παρουσία οξυγόνου και χρησιμοποιήστε αυτήν την εκχυλισμένη ενέργεια για μεταβολισμό διαδικασίες. Όλοι οι ευκαρυωτικοί οργανισμοί (δηλαδή, ζώα, φυτά και μύκητες) κάνουν χρήση αερόβιας αναπνοής, χάρη κυρίως στην παρουσία κυτταρικών οργανικών που ονομάζονται μιτοχόνδρια. Μερικοί προκαρυωτικοί οργανισμοί (δηλαδή βακτήρια) χρησιμοποιούν πιο στοιχειώδεις οδούς αναπνοής αερόβιας, αλλά γενικά, όταν βλέπετε "αερόβια αναπνοή", θα πρέπει να σκεφτείτε "πολυκύτταρα ευκαρυωτικά οργανισμός."

Αλλά αυτό δεν πρέπει να πηδήξει στο μυαλό σας. Αυτό που ακολουθεί σας λέει όλα όσα πρέπει να γνωρίζετε για τις βασικές χημικές οδούς της αερόβιας αναπνοής, γιατί είναι ένα τόσο σημαντικό σύνολο αντιδράσεων και πώς ξεκίνησαν όλα κατά τη διάρκεια των βιολογικών και γεωλογικών ιστορία.

Όλος ο κυτταρικός μεταβολισμός των θρεπτικών συστατικών ξεκινά με μόρια γλυκόζης. Αυτή η ζάχαρη έξι-άνθρακα μπορεί να προέρχεται από τρόφιμα και στις τρεις κατηγορίες μακροθρεπτικών συστατικών (υδατάνθρακες, πρωτεΐνες και λίπη), αν και η ίδια η γλυκόζη είναι ένας απλός υδατάνθρακας. Παρουσία οξυγόνου, η γλυκόζη μεταμορφώνεται και διασπάται σε μια αλυσίδα περίπου 20 αντιδράσεων για την παραγωγή διοξειδίου του άνθρακα, νερού, θερμότητας, και 36 ή 38 μόρια τριφωσφορικής αδενοσίνης (ATP), το μόριο που χρησιμοποιείται συχνότερα από κύτταρα σε όλα τα έμβια όντα ως άμεση πηγή καύσιμα. Η διακύμανση της ποσότητας ΑΤΡ που παράγεται με αερόβια αναπνοή αντικατοπτρίζει το γεγονός ότι τα φυτά κυττάρων μερικές φορές πιέζουμε 38 ATP από ένα μόριο γλυκόζης, ενώ τα ζωικά κύτταρα παράγουν 36 ATP ανά γλυκόζη μόριο. Αυτό το ATP προέρχεται από το συνδυασμό ελεύθερων μορίων φωσφορικών (P) και διφωσφορικής αδενοσίνης (ADP), με σχεδόν όλα τα Αυτό συμβαίνει στα τελευταία στάδια της αερόβιας αναπνοής στις αντιδράσεις της μεταφοράς ηλεκτρονίων αλυσίδα.

Η πλήρης χημική αντίδραση που περιγράφει την αερόβια αναπνοή είναι:

ντο₆Η₁₂Ο₆ + 36 (ή 38) ADP + 36 (ή 38) P + 6O₂ → 6CO₂ + 6Η₂O + 420 kcal + 36 (ή 38) ATP.

Ενώ η ίδια η αντίδραση φαίνεται αρκετά απλή σε αυτήν τη μορφή, αμφισβητεί το πλήθος των βημάτων που χρειάζεται για να πάρει από το αριστερή πλευρά της εξίσωσης (τα αντιδραστήρια) προς τη δεξιά πλευρά (τα προϊόντα, συμπεριλαμβανομένων 420 kilocalories απελευθερωμένων θερμότητα). Κατά συνθήκη, ολόκληρη η συλλογή αντιδράσεων χωρίζεται σε τρία μέρη με βάση το πού συμβαίνει το καθένα: γλυκόλυση (κυτταρόπλασμα), ο κύκλος Krebs (μήτρα μιτοχονδρίων) και η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων (εσωτερικά μιτοχονδριακά μεμβράνη). Πριν εξερευνήσετε λεπτομερώς αυτές τις διαδικασίες, ωστόσο, ρίξτε μια ματιά στο πώς ξεκίνησε η αερόβια αναπνοή στη Γη.

Η λειτουργία της αερόβιας αναπνοής είναι να παρέχει καύσιμο για την επισκευή, ανάπτυξη και συντήρηση κυττάρων και ιστών. Αυτός είναι ένας κάπως τυπικός τρόπος να σημειωθεί ότι η αερόβια αναπνοή διατηρεί τους ευκαρυωτικούς οργανισμούς ζωντανούς. Θα μπορούσατε να πάτε πολλές μέρες χωρίς φαγητό και τουλάχιστον μερικές χωρίς νερό στις περισσότερες περιπτώσεις, αλλά μόνο λίγα λεπτά χωρίς οξυγόνο.

Το οξυγόνο (O) βρίσκεται στον κανονικό αέρα με τη διατομική του μορφή, O₂. Αυτό το στοιχείο ανακαλύφθηκε, με κάποια έννοια, το 1600, όταν έγινε εμφανές στους επιστήμονες ότι ο αέρας περιείχε ένα στοιχείο ζωτικής σημασίας για την επιβίωση των ζώων, ένα που θα μπορούσε να εξαντληθεί σε κλειστό περιβάλλον με φλόγα ή, μακροπρόθεσμα, από αναπνοή.

Το οξυγόνο αποτελεί περίπου το ένα πέμπτο του μείγματος αερίων στο οποίο αναπνέετε. Αλλά δεν ήταν πάντα έτσι στην ιστορία των 4,5 δισεκατομμυρίων ετών του πλανήτη και στην αλλαγή του Η ποσότητα του οξυγόνου στην ατμόσφαιρα της Γης με την πάροδο του χρόνου είχε προβλέψιμες βαθιές επιπτώσεις στη βιολογική εξέλιξη. Για το πρώτο μισό της τρέχουσας ζωής του πλανήτη, υπήρχε όχι οξυγόνο στον αέρα. Πριν από 1,7 δισεκατομμύρια χρόνια, η ατμόσφαιρα αποτελούνταν από 4% οξυγόνο και είχαν εμφανιστεί μονοκύτταροι οργανισμοί. Πριν από 0,7 δισεκατομμύρια χρόνια πριν, O₂ αποτελούσε μεταξύ 10 και 20 τοις εκατό του αέρα, και είχαν προκύψει μεγαλύτεροι, πολυκυτταρικοί οργανισμοί. Πριν από 300 εκατομμύρια χρόνια, η περιεκτικότητα σε οξυγόνο είχε αυξηθεί στο 35% του αέρα και, αντίστοιχα, οι δεινόσαυροι και άλλα πολύ μεγάλα ζώα ήταν ο κανόνας. Αργότερα, το μερίδιο του αέρα που κατέχει ο Ο₂ έπεσε στο 15 τοις εκατό έως ότου ανέβει ξανά στο σημείο που είναι σήμερα

Είναι σαφές με την παρακολούθηση αυτού του μοτίβου μόνο που φαίνεται εξαιρετικά επιστημονικά πιθανό ότι η τελική λειτουργία του οξυγόνου είναι να κάνει τα ζώα να μεγαλώσουν.

Οι 10 αντιδράσεις της γλυκόλυσης δεν απαιτούν από μόνες τους οξυγόνο για να προχωρήσουν και η γλυκόλυση εμφανίζεται σε κάποιο βαθμό σε όλα τα ζωντανά, τόσο προκαρυωτικά όσο και ευκαρυωτικά. Αλλά η γλυκόλυση είναι ένας απαραίτητος πρόδρομος για τις συγκεκριμένες αερόβιες αντιδράσεις της κυτταρικής αναπνοής, και συνήθως περιγράφεται μαζί με αυτές.

Μόλις η γλυκόζη, ένα μόριο έξι-άνθρακα με δομή εξαγωνικού δακτυλίου, εισέρχεται στο κυτταρόπλασμα ενός κυττάρου, αμέσως φωσφορυλιώνεται, που σημαίνει ότι έχει μια φωσφορική ομάδα συνδεδεμένη σε έναν από τον άνθρακα. Αυτό παγιδεύει αποτελεσματικά το μόριο γλυκόζης μέσα στο κύτταρο δίνοντάς του ένα καθαρό αρνητικό φορτίο. Το μόριο στη συνέχεια αναδιατάσσεται σε φωσφορυλιωμένη φρουκτόζη, χωρίς απώλεια ή κέρδος ατόμων, προτού ακόμη προστεθεί ένα άλλο φωσφορικό στο μόριο. Αυτό αποσταθεροποιεί το μόριο, το οποίο στη συνέχεια θραύεται σε ένα ζεύγος ενώσεων τριών άνθρακα, καθεμία από αυτές με το δικό του φωσφορικό άλας συνδεδεμένο. Το ένα από αυτά μετατρέπεται στο άλλο, και στη συνέχεια, σε μια σειρά βημάτων, τα δύο μόρια τριών-άνθρακα παραδίδουν τα φωσφορικά τους σε μόρια ADP (διφωσφορική αδενοσίνη) για να δώσουν 2 ΑΤΡ. Το αρχικό μόριο γλυκόζης έξι-άνθρακα καταλήγει ως δύο μόρια ενός μορίου τριών-άνθρακα που ονομάζεται πυροσταφυλικό, και επιπλέον, παράγονται δύο μόρια NADH (συζητούνται λεπτομερώς αργότερα).

Το πυροσταφυλικό, παρουσία οξυγόνου, κινείται στη μήτρα (σκεφτείτε "μεσαία") των κυτταρικών οργανίων ονομάζεται μιτοχόνδρια και μετατρέπεται σε ένωση δύο άνθρακα, που ονομάζεται ακετύλιο συνένζυμο Α (ακετύλιο) CoA). Στη διαδικασία, ένα μόριο διοξειδίου του άνθρακα (CO₂). Στη διαδικασία, ένα μόριο του NAD⁺ (ο λεγόμενος φορέας ηλεκτρονίων υψηλής ενέργειας) μετατρέπεται σε NADH.

Ο κύκλος Krebs, που ονομάζεται επίσης κύκλος κιτρικού οξέος ή κύκλος τρικαρβοξυλικού οξέος, αναφέρεται ως κύκλος παρά ως αντίδραση επειδή ένα από τα προϊόντα του, το οξαλικό οξικό άλας τεσσάρων άνθρακα, μπαίνει ξανά στην αρχή του κύκλου συνδυάζοντας με ένα μόριο ακετυλο CoA. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα ένα μόριο έξι άνθρακα που ονομάζεται κιτρικό. Αυτό το μόριο χειρίζεται από μια σειρά ενζύμων σε μια ένωση πέντε-άνθρακα που ονομάζεται άλφα-κετογλουταρικό, το οποίο στη συνέχεια χάνει έναν άλλο άνθρακα για να δώσει ηλεκτρικό. Κάθε φορά που χάνεται ένας άνθρακας, έχει τη μορφή CO₂, και επειδή αυτές οι αντιδράσεις είναι ενεργειακά ευνοϊκές, κάθε απώλεια διοξειδίου του άνθρακα συνοδεύεται από τη μετατροπή ενός άλλου NAD⁺ στο NAD. Ο σχηματισμός ηλεκτρικού δημιουργεί επίσης ένα μόριο ΑΤΡ.

Το ηλεκτρικό μετατρέπεται σε φουμαρικό, δημιουργώντας ένα μόριο FADH₂ από την FAD²⁺ (ένας φορέας ηλεκτρονίων παρόμοιος με το NAD⁺ σε λειτουργία). Αυτό μετατρέπεται σε μηλικό, δίνοντας ένα άλλο NADH, το οποίο στη συνέχεια μετατρέπεται σε οξαλοξικό.

Εάν διατηρείτε το σκορ, μπορείτε να μετρήσετε 3 NADH, 1 FADH₂ και 1 ATP ανά στροφή του κύκλου Krebs. Αλλά λάβετε υπόψη ότι κάθε μόριο γλυκόζης παρέχει δύο μόρια ακετυλο CoA για είσοδο στον κύκλο, οπότε ο συνολικός αριθμός αυτών των μορίων που συντίθενται είναι 6 NADH, 2 FADH₂ και 2 ATP. Επομένως, ο κύκλος Krebs δεν παράγει πολλή ενέργεια άμεσα - μόνο 2 ATP ανά μόριο γλυκόζης που παρέχεται ανάντη - και ούτε χρειάζεται οξυγόνο. Αλλά το NADH και το FADH₂ είναι κρίσιμα για το οξειδωτική φωσφορυλίωση βήματα στην επόμενη σειρά αντιδράσεων, που ονομάζεται συλλογικά η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων.

Τα διάφορα μόρια των NADH και FADH₂ που δημιουργήθηκε στα προηγούμενα στάδια της κυτταρικής αναπνοής είναι έτοιμα για χρήση στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, η οποία εμφανίζεται σε πτυχές της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης που ονομάζεται cristae. Εν συντομία, τα ηλεκτρόνια υψηλής ενέργειας συνδέονται με το NAD⁺ και FAD²⁺ χρησιμοποιούνται για τη δημιουργία διαβάθμισης πρωτονίων κατά μήκος της μεμβράνης. Αυτό σημαίνει απλώς ότι υπάρχει μεγαλύτερη συγκέντρωση πρωτονίων (Η⁺ ιόντων) στη μία πλευρά της μεμβράνης παρά στην άλλη πλευρά, δημιουργώντας μια ώθηση για αυτά τα ιόντα να ρέουν από περιοχές υψηλότερης συγκέντρωσης πρωτονίων σε περιοχές χαμηλότερης συγκέντρωσης πρωτονίων. Με αυτόν τον τρόπο, τα πρωτόνια συμπεριφέρονται λίγο διαφορετικά από, για παράδειγμα, το νερό που «θέλει» να μετακινηθεί από μια περιοχή υψηλότερου υψομέτρου σε μια περιοχή χαμηλότερης συγκέντρωση - εδώ, υπό την επίδραση της βαρύτητας αντί της λεγόμενης χημειοσωματικής βαθμίδας που παρατηρείται στη μεταφορά ηλεκτρονίων αλυσίδα.

Όπως μια τουρμπίνα σε ένα υδροηλεκτρικό εργοστάσιο που εκμεταλλεύεται την ενέργεια του ρέοντος νερού για να κάνει δουλειά αλλού (στην περίπτωση αυτή, παράγει ηλεκτρισμό), μέρος της ενέργειας που καθορίζεται από το πρωτόνιο Η κλίση κατά μήκος της μεμβράνης συλλαμβάνεται για να συνδέσει ελεύθερες ομάδες φωσφορικών (P) σε ADP μόρια για να δημιουργήσει ATP, μια διαδικασία που ονομάζεται φωσφορυλίωση (και στην περίπτωση αυτή, φωσφορυλίωση). Στην πραγματικότητα, αυτό συμβαίνει ξανά και ξανά στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, έως ότου όλα τα NADH και FADH₂ από τη γλυκόλυση και τον κύκλο Krebs - περίπου 10 από το πρώτο και δύο από το δεύτερο - χρησιμοποιούνται. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα τη δημιουργία περίπου 34 μορίων ΑΤΡ ανά μόριο γλυκόζης. Δεδομένου ότι η γλυκόλυση και ο κύκλος Krebs αποδίδουν το καθένα 2 ΑΤΡ ανά μόριο γλυκόζης, η συνολική ποσότητα εάν η ενέργεια που απελευθερώνεται, τουλάχιστον υπό ιδανικές συνθήκες, είναι 34 + 2 + 2 = 38 ΑΤΡ συνολικά.

Υπάρχουν τρία διαφορετικά σημεία στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων στα οποία τα πρωτόνια μπορούν να διασχίσουν την εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη για να εισέλθουν στο διάστημα μεταξύ αυτού αργότερα και η εξωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη, και τέσσερα διακριτά μοριακά σύμπλοκα (αριθμημένα I, II, III και IV) που σχηματίζουν τα φυσικά σημεία αγκύρωσης του αλυσίδα.

Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων απαιτεί οξυγόνο επειδή Ο₂ χρησιμεύει ως ο τελικός δέκτης ζεύγους ηλεκτρονίων στην αλυσίδα. Εάν δεν υπάρχει οξυγόνο, οι αντιδράσεις στην αλυσίδα παύουν γρήγορα επειδή η «καθοδική» ροή ηλεκτρονίων σταματά. δεν έχουν πουθενά. Μεταξύ των ουσιών που μπορούν να παραλύσουν την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων είναι το κυανίδιο (CN^-). Αυτός είναι ο λόγος για τον οποίο έχετε δει το κυανίδιο να χρησιμοποιείται ως ένα θανατηφόρο δηλητήριο σε εκπομπές ανθρωποκτονιών ή ταινίες κατάσκοπων. όταν χορηγείται σε επαρκείς δόσεις, η αερόβια αναπνοή εντός του παραλήπτη σταματά και μαζί με αυτήν, η ίδια η ζωή.

Συχνά θεωρείται ότι τα φυτά υφίστανται φωτοσύνθεση για τη δημιουργία οξυγόνου από διοξείδιο του άνθρακα, ενώ τα ζώα χρησιμοποιούν αναπνοή για την παραγωγή διοξειδίου του άνθρακα από το οξυγόνο, βοηθώντας έτσι στη διατήρηση ενός καθαρού οικοσυστήματος, συμπληρωματικό ισορροπία. Ενώ αυτό ισχύει στην επιφάνεια, είναι παραπλανητικό, επειδή τα φυτά χρησιμοποιούν τόσο τη φωτοσύνθεση όσο και την αερόβια αναπνοή.

Επειδή τα φυτά δεν μπορούν να φάνε, πρέπει να φτιάξουν, αντί να καταπιούν, τα τρόφιμά τους. Σε αυτό ακριβώς είναι η φωτοσύνθεση, μια σειρά αντιδράσεων που λαμβάνουν χώρα σε ζώα οργανοκυττάρων που ονομάζονται χλωροπλάστες. Τροφοδοτείται από το φως του ήλιου, CO₂ μέσα στο φυτικό κύτταρο συναρμολογείται σε γλυκόζη μέσα σε χλωροπλάστες σε μια σειρά βημάτων που μοιάζουν με την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων στα μιτοχόνδρια. Η γλυκόζη στη συνέχεια απελευθερώνεται από τον χλωροπλάστη. τα περισσότερα αν γίνει δομικό τμήμα του φυτού, αλλά μερικά υποβάλλονται σε γλυκόλυση και στη συνέχεια προχωρά στο υπόλοιπο αερόβιας αναπνοής μετά την είσοδο στα μιτοχόνδρια των φυτικών κυττάρων.