Τι αποδίδει η γλυκόλυση;

Τα έμβια όντα, τα οποία αποτελούνται από ένα ή περισσότερα μεμονωμένα κύτταρα, μπορούν να χωριστούν σε προκαρυώτες και ευκαρυωτικά.

Σχεδόν όλα τα κύτταρα βασίζονται γλυκόζη για τις μεταβολικές ανάγκες τους, και το πρώτο βήμα στην διάσπαση αυτού του μορίου είναι η σειρά των αντιδράσεων που ονομάζονται γλυκόλυση (κυριολεκτικά, "διαχωρισμός γλυκόζης"). Στη γλυκόλυση, ένα μόνο μόριο γλυκόζης υφίσταται μια σειρά αντιδράσεων για να δώσει ένα ζεύγος πυροσταφυλικών μορίων και μια μέτρια ποσότητα ενέργειας με τη μορφή τριφωσφορική αδενοσίνη (ATP).

Ο τελικός χειρισμός αυτών των προϊόντων, ωστόσο, ποικίλλει από τύπο κυψέλης σε τύπο κυψέλης. Οι προκαρυωτικοί οργανισμοί δεν συμμετέχουν αερόβια αναπνοή. Αυτό σημαίνει ότι οι προκαρυωτικοί δεν μπορούν να κάνουν χρήση μοριακού οξυγόνου (Ο₂). Αντ 'αυτού, το πυροσταφυλικό υφίσταται ζύμωση (αναερόβια αναπνοή).

Ορισμένες πηγές περιλαμβάνουν τη γλυκόλυση στη διαδικασία της «κυτταρικής αναπνοής» σε ευκαρυώτες, επειδή προηγείται άμεσα αερόβια αναπνοή (δηλαδή, το

Ωστόσο, δεδομένου ότι η γλυκόλυση είναι προαπαιτούμενο αερόβιας αναπνοής δεδομένου ότι παρέχει πυροσταφυλικό για τις αντιδράσεις του, είναι φυσικό να μάθουμε ταυτόχρονα και για τις δύο έννοιες.

Η γλυκόζη είναι ένα σάκχαρο έξι άνθρακα που χρησιμεύει ως ο πιο σημαντικός μοναδικός υδατάνθρακας στη βιοχημεία του ανθρώπου. Οι υδατάνθρακες περιέχουν άνθρακα (C) και υδρογόνο (Η) επιπλέον του οξυγόνου, και η αναλογία C προς Η σε αυτές τις ενώσεις είναι πάντα 1: 2.

Τα σάκχαρα είναι μικρότερα από άλλους υδατάνθρακες, συμπεριλαμβανομένων των αμύλων και της κυτταρίνης. Στην πραγματικότητα, η γλυκόζη είναι συχνά μια επαναλαμβανόμενη υπομονάδα, ή μονομερές, σε αυτά τα πιο πολύπλοκα μόρια. Η ίδια η γλυκόζη δεν αποτελείται από μονομερή, και ως τέτοια θεωρείται μονοσακχαρίτης ("ένα σάκχαρο").

Ο τύπος για τη γλυκόζη είναι C₆Η₁₂Ο₆. Το κύριο τμήμα του μορίου αποτελείται από έναν εξαγωνικό δακτύλιο που περιέχει πέντε από τα άτομα C και ένα από τα άτομα Ο. Το έκτο και τελευταίο άτομο C υπάρχει σε μια πλευρική αλυσίδα με μια ομάδα μεθυλίου που περιέχει υδροξύλιο (-CH₂ΟΗ).

Η διαδικασία του γλυκόλυση, που λαμβάνει χώρα στο κελί κυτόπλασμα, αποτελείται από 10 μεμονωμένες αντιδράσεις.

Συνήθως δεν είναι απαραίτητο να θυμόμαστε τα ονόματα όλων των ενδιάμεσων προϊόντων και ενζύμων. Όμως, η σταθερή αίσθηση της συνολικής εικόνας είναι χρήσιμη. Αυτό δεν συμβαίνει μόνο επειδή η γλυκόλυση είναι ίσως η μόνη πιο σχετική αντίδραση στην ιστορία της ζωής στη Γη, αλλά και επειδή τα βήματα απεικονίζουν όμορφα μια σειρά από κοινά συμβάντα εντός των κυττάρων, συμπεριλαμβανομένης της δράσης των ενζύμων κατά τη διάρκεια εξωθερμικής (ενεργητικά ευνοϊκή) αντιδράσεις.

Όταν η γλυκόζη εισέρχεται σε ένα κύτταρο, προσκολλάται από το ένζυμο εξακινάση και φωσφορυλιώνεται (δηλαδή, μια φωσφορική ομάδα, συχνά γράφεται Pi, προσαρτάται σε αυτό). Αυτό παγιδεύει το μόριο μέσα στο κελί προσφέροντάς το με αρνητικό ηλεκτροστατικό φορτίο.

Αυτό το μόριο αναδιατάσσεται σε μια φωσφορυλιωμένη μορφή φρουκτόζης, η οποία στη συνέχεια υποβάλλεται σε ένα άλλο στάδιο φωσφορυλίωσης και καθίσταται φρουκτόζη-1,6-διφωσφορική. Αυτό το μόριο στη συνέχεια διαιρείται σε δύο παρόμοια μόρια τριών-άνθρακα, ένα εκ των οποίων μετασχηματίζεται γρήγορα στο άλλο για να δώσει δύο μόρια γλυκεραλδεϋδης-3-φωσφορικού.

Αυτή η ουσία αναδιατάσσεται σε ένα άλλο διπλά φωσφορυλιωμένο μόριο πριν η πρώιμη προσθήκη φωσφορικών ομάδων αντιστραφεί σε μη διαδοχικά στάδια. Σε κάθε ένα από αυτά τα βήματα, ένα μόριο του διφωσφορική αδενοσίνη (ADP) συμβαίνει από το σύμπλοκο ενζύμου-υποστρώματος (το όνομα για τη δομή που σχηματίζεται από οποιοδήποτε μόριο αντιδρά και το ένζυμο που προκαλεί την αντίδραση προς ολοκλήρωση).

Αυτό το ADP δέχεται ένα φωσφορικό από κάθε ένα από τα τρία μόρια άνθρακα που υπάρχουν. Τελικά, δύο πυροσταφυλικά μόρια κάθονται στο κυτταρόπλασμα, έτοιμα για ανάπτυξη σε οποιαδήποτε διαδρομή το κύτταρο το απαιτεί να εισέλθει ή είναι ικανό να φιλοξενήσει.

Το μόνο αληθινό αντιδραστήριο γλυκόλυσης είναι ένα μόριο γλυκόζης. Δύο μόρια το καθένα από τα ATP και NAD + (νικοτιναμίδιο νικοτιναμιδίου αδενίνη, ένας φορέας ηλεκτρονίων) εισάγονται κατά τη διάρκεια της σειράς αντιδράσεων.

Θα δείτε συχνά την πλήρη διαδικασία της κυτταρικής αναπνοής να αναφέρεται ως γλυκόζη και οξυγόνο ως αντιδραστήρια και διοξείδιο του άνθρακα και νερό ως προϊόντα, μαζί με 36 (ή 38) ATP. Όμως η γλυκόλυση είναι μόνο η πρώτη σειρά αντιδράσεων που τελικά καταλήγει στην αερόβια εκχύλιση αυτής της πολύς ενέργειας από τη γλυκόζη.

Συνολικά τέσσερα μόρια ATP παράγονται στις αντιδράσεις που περιλαμβάνουν τα συστατικά τριών άνθρακα της γλυκόλυσης - δύο κατά τη μετατροπή του ζεύγους 1,3-διφωσφογλυκερικών μορίων σε δύο μόρια 3-φωσφογλυκερικού, και δύο κατά τη μετατροπή ενός ζεύγους φωσφονολυπυρικών μορίων σε δύο πυροσταφυλικά μόρια που αντιπροσωπεύουν το τέλος του γλυκόλυση. Όλα αυτά συντίθενται μέσω φωσφορυλίωσης σε επίπεδο υποστρώματος, που σημαίνει ότι το ATP προέρχεται από το άμεσο προσθήκη ανόργανου φωσφορικού (Pi) στο ADP αντί να σχηματίζεται ως συνέπεια κάποιου άλλου επεξεργάζομαι, διαδικασία.

Απαιτούνται δύο ΑΤΡ νωρίς στην γλυκόλυση, πρώτα όταν η γλυκόζη φωσφορυλιώνεται σε 6-φωσφορική γλυκόζη και έπειτα δύο βήματα αργότερα όταν η 6-φωσφορική φρουκτόζη φωσφορυλιώνεται σε 1,6-διφωσφορική φρουκτόζη. Έτσι, το καθαρό κέρδος στην ΑΤΡ στη γλυκόλυση ως αποτέλεσμα ενός μορίου γλυκόζης που υποβάλλεται στη διαδικασία είναι δύο μόρια, τα οποία είναι εύκολο να θυμηθούμε εάν τα συνδέσετε με τον αριθμό των πυροσταφυλικών μορίων δημιουργήθηκε.

Επιπλέον, κατά τη μετατροπή της 3-φωσφορικής γλυκεραλδεΰδης σε 1,3-διφωσφογλυκερικού, δύο μόρια του NAD + μειώνονται σε δύο μόρια NADH, με την τελευταία να λειτουργεί ως έμμεση πηγή ενέργειας επειδή συμμετέχουν στις αντιδράσεις, μεταξύ άλλων διαδικασιών, αερόβιας αναπνοή.

Εν συντομία, η καθαρή απόδοση της γλυκόλυσης είναι επομένως 2 ATP, 2 πυροσταφυλικό και 2 NADH. Αυτό είναι μόλις το ένα εικοστό της ποσότητας ATP που παράγεται στην αερόβια αναπνοή, αλλά επειδή οι προκαρυωτικοί είναι κατά κανόνα πολύ μικρότεροι και λιγότερο περίπλοκο από τα ευκαρυωτικά, με μικρότερες μεταβολικές απαιτήσεις να ταιριάζουν, είναι σε θέση να τα καταφέρει παρά το λιγότερο σχέδιο.

(Ένας άλλος τρόπος να το δούμε, φυσικά, είναι ότι η έλλειψη αερόβια αναπνοή στα βακτήρια τα έχει εμποδίσει να εξελιχθούν σε μεγαλύτερα, πιο διαφορετικά πλάσματα, για αυτό που έχει σημασία.)

Στα προκαρυωτικά, μόλις ολοκληρωθεί η οδός γλυκόλυσης, ο οργανισμός έχει παίξει σχεδόν κάθε μεταβολικό φύλλο που έχει. Το πυροσταφυλικό μπορεί να μεταβολιστεί περαιτέρω σε γαλακτικό μέσω ζύμωσηή αναερόβια αναπνοή. Ο σκοπός της ζύμωσης δεν είναι να παράγει γαλακτικό, αλλά να αναγεννήσει το NAD + από το NADH έτσι ώστε να μπορεί να χρησιμοποιηθεί στη γλυκόλυση.

(Σημειώστε ότι αυτό διαφέρει από ζύμωση αλκοόλ, στην οποία η αιθανόλη παράγεται από πυροσταφυλικό υπό τη δράση της μαγιάς.)

Στα ευκαρυωτικά, το μεγαλύτερο μέρος του πυροσταφυλικού μπαίνει στο πρώτο σύνολο βημάτων στην αερόβια αναπνοή: ο κύκλος Krebs, που ονομάζεται επίσης κύκλος τρικαρβοξυλικού οξέος (TCA) ή κύκλος κιτρικού οξέος. Αυτό συμβαίνει μέσα στο μιτοχόνδρια, όπου το πυροσταφυλικό μετατρέπεται σε ένωση δύο ατόμων άνθρακα ακετύλιο συνένζυμο Α (CoA) και διοξείδιο του άνθρακα (CO₂).

Ο ρόλος αυτού του κύκλου οκτώ βημάτων είναι να παράγει περισσότερους ηλεκτρονικούς φορείς υψηλής ενέργειας για επακόλουθες αντιδράσεις - 3 NADH, ένα FADH₂ (μειωμένο δινουκλεοτίδιο φλαβίνης αδενίνης) και ένα GTP (τριφωσφορική γουανοσίνη).

Όταν αυτά εισέρχονται στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων στη μιτοχονδριακή μεμβράνη, μια διαδικασία που ονομάζεται οξειδωτική φωσφορυλίωση μετατοπίζει τα ηλεκτρόνια από αυτά φορείς υψηλής ενέργειας σε μόρια οξυγόνου, με τελικό αποτέλεσμα να είναι η παραγωγή 36 (ή πιθανώς 38) μορίων ΑΤΡ ανά μόριο γλυκόζης «ανάντη».

Η πολύ μεγαλύτερη απόδοση και απόδοση του αερόβιου μεταβολισμού εξηγεί ουσιαστικά όλες τις βασικές διαφορές σήμερα μεταξύ προκαρυωτικών και ευκαρυωτικών, με τα προηγούμενα, και πιστεύεται ότι έχουν προκαλέσει, το τελευταίος.