Hvad er en centriole alligevel? Er det en organel? Er det et strukturelt protein? Hvordan relaterer det sig til et centrosom?
Centrioles Definition
Centrioler er parrede mikroorganeller placeret i centrosomet. Centrioler er dannet af mikrotubuli arrangeret på en lineær, parallel måde omkring et centralt åbent rum for at danne en cylinder.
Centrioler er til stede i de fleste eukaryote celler. De hjælper med kromosom migration under mitose, men er ikke påkrævet for mitose at forekomme. Centrioles er også til stede i cilia og flagella skønt de er organiseret i et lidt andet arrangement.
Centrioles struktur
En centriole oprettes fra klynger af mikrotubuli, der danner en cylinder. Hver mikrotubuli er sammensat af proteinerne alfa og beta tubulin. Hver klynge indeholder tre mikrotubuli. Der er ni tripletklynger orienteret parallelt, der danner ”væggen” i den åbne cylinder. Hver cylinder har en længde på ca. 500 nm og en diameter på 200 nm.
Centrioles i cilia og flagella er også arrangeret i en ni-klyngecylinder, men hver klynge indeholder kun to mikrotubuli.
Centriolepar lå vinkelret på hinanden inden for centrosomet. Centriolerne er omgivet af en amorf sky, der indeholder mere end 100 forskellige proteiner. Denne matrix af proteiner betegnes pericentriolar materiale (PCM). PCM er ikke lukket af en membran.
Centrioles i mitose
Celler ind mitose have en centrosom indeholdende to par centrioler og det omgivende PCM. Under mitose migrerer centrosomer over kernekappen til modsatte poler. Mikrotubuli vokser radialt ud fra hvert centrosom mod den modsatte pol og danner den mitotiske spindel.
Under mitose fastgøres nogle af disse spindelfibre via centromerer til kromosomer, der er opstillet ved metafasepladen. De resterende ubundne fibre vil skubbe den delende celle fra hinanden under cytokinese.
Centrioles fungerer under mellemfasen
Interfase er den fase, hvor cellevækst og DNA-syntese forekommer. Denne fase er forskellig fra og signifikant længere end mitose. Interfase er opdelt i følgende tre faser: G1, S og G2.
Organisering af PCM under interfase udføres af et enkelt lag af et af PCM-proteinerne kaldet pericentrin. Pericentrin danner stilladset i matrixen. Den ene ende af pericentrin binder sig til mikrotubuli i centriolen, og den anden ende strækker sig radialt for at interagere med andre matrixproteiner.
Centrosomes er igen sammensat af centrioler og det omkringliggende PCM. Under mellemfase kaldes et centrosom også a mikrotubuli organiseringscenter (MTOC).
Under G1 bevæger centriolerne sig lidt væk fra hinanden, hvor de forbliver, indtil mitosen begynder. Centriole-duplikering starter i slutningen af G1.
Under S- eller syntesefasen fuldfører centrosomet replikation. Mikrotubuli eller 'datter' centrioler dannes vinkelret nær hver 'moder' centriole. Denne replikationsform kaldes semi-konservativ og svarer til, hvordan DNA replikeres i denne fase.
Dattercentriolerne vokser i størrelse under G2-fasen som forberedelse til celledeling under mitose. Vækst inkluderer rekruttering af PCM af modercentrioler til spindelmontering.
Basale kroppe
Cilia og flagella er hårlignende bevægelige kroppe, der er ansvarlige for bevægelse i celler som sædceller og hårcellerne i organet i Corti, der findes i det indre øre.
Ved bunden af hvert cilium og flagellum er der en enkelt, uparret centriole kaldet a basal krop. Centriolen er også omgivet af PCM, og dens mikrotubuli er ansvarlige for bevægelsen af cilium eller flagellum.
Proteinmotorenheder i disse mikrotubuli er stort set ansvarlige for bevægelse og retning af cilier og flageller. Basale kroppe kaldes også kinetosomer.
Centriolar dysfunktion og kræft
Kræftceller har et unormalt højt antal centrosomer, som menes at være relateret til mutationer i p53 tumorundertrykkelsesgen.
To vigtige kemoterapeutiske lægemidler, Vincristine og paclitaxel, er målrettet mod mikrotubulusamling og depolymerisering af mikrotubuli i spindelfibre.