تحلل السكر: التعريف والخطوات والمنتجات والمتفاعلات

وفقًا للقوانين الأساسية للفيزياء ، تحتاج جميع الكائنات الحية إلى طاقة من البيئة بشكل ما من أجل استدامة الحياة. من الواضح أن الكائنات الحية المختلفة قد طورت وسائل مختلفة لحصاد الوقود من مصادر مختلفة لتشغيل الآلية الخلوية التي تقود العمليات اليومية مثل النمو والإصلاح والتكاثر.

من الواضح أن النباتات والحيوانات لا تحصل على الطعام (أو ما يعادله في الكائنات الحية التي لا تستطيع في الواقع "أكل" أي شيء) وسائل مماثلة ، وأجزاءها الداخلية لا تهضم الجزيئات المستخرجة من مصادر الوقود عن بعد بنفس الطريقة. بعض الكائنات الحية تتطلب الأكسجين للبقاء على قيد الحياة ، والبعض الآخر يقتل بسببه ، والبعض الآخر لا يزال بإمكانه تحمله ولكن يعمل بشكل جيد في غيابه.

على الرغم من مجموعة الاستراتيجيات التي تستخدمها الكائنات الحية لاستخراج الطاقة من الروابط الكيميائية في المركبات الغنية بالكربون ، فإن سلسلة من عشرة تفاعلات أيضية تسمى مجتمعة تحلل السكر شائعة في جميع الخلايا تقريبًا ، سواء في الكائنات بدائية النواة (وجميعها تقريبًا بكتيريا) وفي الكائنات حقيقية النواة (معظمها نباتات وحيوانات وفطريات).

نظرة عامة على المدخلات والمخرجات الرئيسية لتحلل السكر هي نقطة انطلاق جيدة لفهم كيفية قيام الخلايا بالتحويل تجمع الجزيئات من العالم الخارجي إلى طاقة للحفاظ على عمليات الحياة التي لا تعد ولا تحصى والتي تكون فيها خلايا جسمك باستمرار مخطوب \ مخطوبة.

غالبًا ما يتم سرد المواد المتفاعلة لتحلل الجلوكوز والأكسجين ، بينما يتم سرد الماء وثاني أكسيد الكربون و ATP (الأدينوزين ثلاثي الفوسفات ، وهو الجزيء الأكثر استخدامًا لتشغيل العمليات الخلوية) يتم إعطاؤه كمنتجات تحلل السكر ، كما يلي:

ج₆ح₁₂ا₆ + 6 س₂ -> 6 كو₂ + 6 ح₂O + 36 (أو 38) ATP

تسمية هذا "تحلل السكر" ، كما تفعل بعض النصوص ، غير صحيح. هذا هو رد الفعل الصافي لـ التنفس الهوائي ككل ، والذي يعتبر تحلل السكر هو الخطوة الأولى. كما سترى بالتفصيل ، فإن منتجات تحلل السكر في حد ذاتها هي في الواقع بيروفات وكمية متواضعة من الطاقة في شكل ATP:

ج₆ح₁₂ا₆ -> 2 ج₃ح₄ا₃ + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +

NADH ، أو NAD + في حالته منزوعة البروتونات (نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد) ، هو ما يسمى بحامل الإلكترون عالي الطاقة وسيط في العديد من التفاعلات الخلوية التي تشارك في إطلاق الطاقة. لاحظ شيئين هنا: أحدهما هو أن تحلل السكر وحده ليس بنفس الكفاءة في إطلاق ATP مثل التنفس الهوائي الكامل ، في الذي يدخل البيروفات المنتج في تحلل السكر إلى دورة كريبس في طريقه إلى ذرات الكربون التي تهبط في نقل الإلكترون سلسلة. بينما يحدث تحلل السكر في السيتوبلازم ، تحدث التفاعلات اللاحقة للتنفس الهوائي في عضيات خلوية تسمى الميتوكوندريا.

يتم نقل الجلوكوز ، الذي يحتوي على بنية من ست حلقات تتضمن خمس ذرات كربون وذرة أكسجين واحدة ، إلى الخلية عبر غشاء البلازما بواسطة بروتينات نقل متخصصة. بمجرد دخوله ، يتم فسفرته على الفور ، أي يتم إرفاق مجموعة فوسفات به. هذا يفعل شيئين: يعطي الجزيء شحنة سالبة ، في الواقع يحبسه داخل الخلية (الجزيئات المشحونة لا تستطيع ذلك عبور غشاء البلازما بسهولة) ويزعزع استقرار الجزيء ، مما يجعله أكثر واقعية مقسمة إلى أصغر عناصر.

يسمى الجزيء الجديد جلوكوز 6 فوسفات (G-6-P) ، حيث أن مجموعة الفوسفات مرتبطة بذرة الكربون رقم 6 من الجلوكوز (الوحيد الذي يقع خارج بنية الحلقة). الإنزيم الذي يحفز هذا التفاعل هو هيكسوكيناز. "hex-" هي البادئة اليونانية لـ "six" (كما في "six-carbon sugar") والكينازات هي إنزيمات تمسح مجموعة فوسفات من جزيء واحد وتثبتها في مكان آخر ؛ في هذه الحالة ، يتم أخذ الفوسفات من ATP ، تاركًا ADP (ثنائي فوسفات الأدينوزين) في أعقابه.

الخطوة التالية هي تحويل الجلوكوز 6 فوسفات إلى فركتوز 6 فوسفات (F-6-P). هذا مجرد إعادة ترتيب للذرات ، أو أزمرة ، بدون إضافات أو طرح ، بحيث يتم تحريك إحدى ذرات الكربون داخل حلقة الجلوكوز خارج الحلقة ، تاركة حلقة مكونة من خمس ذرات مكان. (قد تتذكر أن الفركتوز هو "سكر الفاكهة" ، وهو عنصر غذائي شائع يحدث بشكل طبيعي.) الإنزيم الذي يحفز هذا التفاعل هو إيزوميراز فسفوغلوكوز.

والخطوة الثالثة هي عملية فسفرة أخرى ، يتم تحفيزها بواسطة فسفوفركتوكيناز (PFK) وإنتاج الفركتوز 1،6-بيسفوسفات (F-1،6-BP). هنا ، يتم ربط مجموعة الفوسفات الثانية بذرة الكربون التي تم سحبها من الحلقة في الخطوة السابقة. (نصيحة التسمية الكيميائية: سبب تسمية هذا الجزيء "ثنائي الفوسفات" بدلاً من "ثنائي الفوسفات" هو أن الفوسفات هما مرتبطة بذرات كربون مختلفة ، بدلاً من أن يتم ربط إحداهما بالآخر مقابل ارتباط كربون-فوسفات.) في هذا بالإضافة إلى خطوة الفسفرة السابقة ، يأتي الفوسفات الموفر من جزيء ATP ، لذلك تتطلب خطوات تحلل السكر المبكرة هذه استثمارًا في اثنين من ATP.

تكسر الخطوة الرابعة من تحلل السكر جزيء ستة كربون غير مستقر للغاية الآن إلى جزيئين مختلفين من ثلاثة كربون: جليسيرالديهيد 3-فوسفات (GAP) وثاني هيدروكسي أسيتون فوسفات (DHAP). Aldolase هو الإنزيم المسؤول عن هذا الانقسام. يمكنك أن تميز من أسماء هذه الجزيئات المكونة من ثلاثة كربون أن كل واحد منهم يحصل على واحد من الفوسفات من الجزيء الأصل.

مع معالجة الجلوكوز وتقسيمه إلى أجزاء متساوية تقريبًا بسبب مدخلات صغيرة من الطاقة ، فإن تتضمن التفاعلات المتبقية لتحلل السكر استعادة الفوسفات بطريقة ينتج عنها صافي طاقة ربح. السبب الأساسي لحدوث ذلك هو أن إزالة مجموعات الفوسفات من هذه المركبات أكثر مواتية بقوة من مجرد أخذها من جزيئات ATP مباشرة وتطبيقها على أخرى المقاصد؛ فكر في الخطوات الأولية لتحلل السكر من منظور قول مأثور قديم - "عليك أن تنفق المال أيضًا لكسب المال."

مثل G-6-P و F-6-P ، فإن GAP و DHAP هما أيزومرات: لهما نفس الصيغة الجزيئية ، لكن لهما هياكل فيزيائية مختلفة. كما يحدث ، يقع GAP على المسار الكيميائي المباشر بين الجلوكوز والبيروفات ، بينما لا يفعل DHAP. لذلك ، في الخطوة الخامسة من تحلل السكر ، يتولى إنزيم يسمى ثلاثي فوسفات أيزوميراز (TIM) المسؤولية ويحول DHAP إلى GAP. يوصف هذا الإنزيم بأنه واحد من أكثر الإنزيمات كفاءة في التمثيل الغذائي للطاقة البشرية ، حيث يسرع التفاعل الذي يحفزه بعامل يقارب عشرة مليارات (10).¹⁰).

في الخطوة السادسة ، يتم تحويل GAP إلى 1.3-bisphosphoglycerate (1،3-BPG) تحت تأثير الإنزيم عن طريق نازعة الهيدروجين glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase. تفعل إنزيمات ديهيدروجينيز بالضبط ما توحي به أسماؤها - فهي تزيل ذرات الهيدروجين (أو البروتونات ، إذا كنت تفضل ذلك). يجد الهيدروجين المحرر من GAP طريقه إلى جزيء NAD + ، مما ينتج عنه NADH. ضع في اعتبارك أنه بدءًا من هذه الخطوة ، لأغراض المحاسبة ، يتم ضرب كل شيء في اثنين ، لأن الجزيء الأولي من الجلوكوز يصبح اثنين جزيئات جاب. وهكذا بعد هذه الخطوة ، تم تقليل جزيئين NAD + إلى جزيئين من NADH.

يبدأ الانعكاس الفعلي لتفاعلات الفسفرة السابقة لتحلل السكر بالخطوة السابعة. هنا ، يزيل إنزيم فوسفوجليسيرات كيناز الفوسفات من 1.3-BPG لإنتاج 3-فوسفوجليسيرات (3-PG) ، مع هبوط الفوسفات على ADP لتشكيل ATP. منذ ذلك الحين ، مرة أخرى ، يتضمن هذا جزيئين 1.3-BOG لكل جزيء جلوكوز يدخل في تحلل السكر المنبع ، وهذا يعني أنه يتم إنتاج اثنين من ATPs بشكل عام ، مما يلغي اثنين من ATPs المستثمرين في الخطوات الأولى وثلاثة.

في الخطوة الثامنة ، يتم تحويل 3-PG إلى 2-فوسفوجليسيرات (2-PG) بفضل طفرة الفوسفوجليسيرات ، التي تستخرج مجموعة الفوسفات المتبقية وتحركها بمقدار كربون واحد. تختلف إنزيمات Mutase عن الأيزوميرات في ذلك ، بدلاً من إعادة ترتيب بنية جزيء كامل بشكل كبير ، يقومون فقط بنقل "بقايا" واحدة (في هذه الحالة ، مجموعة الفوسفات) إلى موقع جديد مع ترك الهيكل العام متصل.

ومع ذلك ، في الخطوة التاسعة ، يتم تقديم هذا الحفاظ على الهيكل ، حيث يتم تحويل 2-PG إلى phosphoenol pyruvate (PEP) بواسطة إنزيم enolase. enol هو مزيج من alk_ene و الكحول. الألكينات عبارة عن هيدروكربونات تشتمل على رابطة كربون-كربون مزدوجة ، بينما الكحولات عبارة عن هيدروكربونات مع مجموعة هيدروكسيل (-OH) ملحقة. يتم توصيل -OH في حالة enol بأحد الكربون المتضمن في الرابطة المزدوجة للكربون والكربون لـ PEP.

أخيرًا ، في الخطوة العاشرة والأخيرة من تحلل السكر ، يتم تحويل PEP إلى بيروفات بواسطة إنزيم بيروفات كيناز. إذا كنت تشك من أسماء الممثلين المختلفين في هذه الخطوة أن جزيئين آخرين من ATP يتم تكوينهما في العملية (واحد لكل تفاعل فعلي) ، فأنت على صواب. تتم إزالة مجموعة الفوسفات من PEP وإلحاقها بـ ADP الكامن في مكان قريب ، مما ينتج عنه ATP و pyruvate. البيروفات عبارة عن كيتون ، مما يعني أنه يحتوي على كربون غير طرفي (أي أنه ليس موجودًا في نهاية الجزيء) تشارك في رابطة مزدوجة مع الأكسجين واثنين من الروابط الفردية مع الكربون الآخر ذرات. الصيغة الكيميائية لبيروفات هي C₃ح₄ا₃، ولكن يتم التعبير عن هذا كـ (CH₃) CO (COOH) يقدم صورة أكثر إشراقًا للمنتج النهائي لتحلل السكر.

يتم التعبير عن إجمالي كمية الطاقة المحررة (من المغري ولكن من الخطأ أن نقول "أنتجت" لأن "إنتاج" الطاقة تسمية خاطئة) يتم التعبير عنها بشكل ملائم على أنها اثنين من ATP لكل جزيء من الجلوكوز. ولكن لكي نكون أكثر دقة من الناحية الحسابية ، فإن هذا هو أيضًا 88 كيلوجول لكل مول (كيلوجول / مول) من الجلوكوز ، أي ما يعادل حوالي 21 كيلو كالوري لكل مول (كيلو كالوري / مول). مول من مادة هو كتلة تلك المادة التي تحتوي على عدد جزيئات أفوجادرو ، أو 6.02 × 10²³ الجزيئات. تبلغ الكتلة الجزيئية للجلوكوز ما يزيد قليلاً عن 180 جرامًا.

نظرًا لأنه ، كما لوحظ سابقًا ، يمكن للتنفس الهوائي أن يستمد أكثر من 30 جزيءًا من ATP لكل جلوكوز إذا استثمرت ، فمن المغري اعتبار إنتاج الطاقة لتحلل السكر وحده ضئيلًا تقريبًا عديم القيمة. هذا غير صحيح على الإطلاق. ضع في اعتبارك أن البكتيريا ، التي كانت موجودة منذ ما يقرب من ثلاثة مليارات ونصف المليار سنة ، يمكن أن تحصل عليها بشكل جيد للغاية تحلل السكر وحده ، لأن هذه أشكال حياة بسيطة بشكل رائع لها القليل من متطلبات الكائنات حقيقية النواة فعل.

في الواقع ، من الممكن رؤية التنفس الهوائي بشكل مختلف من خلال وضع المخطط بأكمله على رأسه: بينما هذا النوع من الطاقة الإنتاج هو بالتأكيد أعجوبة بيوكيميائية وتطورية ، والكائنات الحية التي تستخدمه في معظم الأحيان تعتمد بشكل مطلق عليه هو - هي. هذا يعني أنه في حالة عدم وجود الأكسجين في أي مكان ، فإن الكائنات الحية التي تعتمد بشكل حصري أو بشكل كبير على الهوائية التمثيل الغذائي - أي كل كائن حي يقرأ هذه المناقشة - لا يمكنه البقاء لفترة طويلة في غياب الأكسجين.

على أي حال ، فإن معظم البيروفات المنتج في تحلل السكر ينتقل إلى مصفوفة الميتوكوندريا (مماثلة لـ سيتوبلازم الخلايا الكاملة) ويدخل دورة كريبس ، وتسمى أيضًا دورة حمض الستريك أو حمض التريكاربوكسيليك دورة. تعمل هذه السلسلة من التفاعلات بشكل أساسي على توليد الكثير من ناقلات الإلكترون عالية الطاقة ، كل من NADH ومركب مرتبط يسمى FADH₂، ولكنه ينتج أيضًا اثنين من ATP لكل جزيء جلوكوز أصلي. ثم تهاجر هذه الجزيئات إلى غشاء الميتوكوندريا وتشارك في تفاعلات سلسلة نقل الإلكترون التي تحرر في النهاية 34 ATP إضافيًا.

في حالة عدم وجود كمية كافية من الأكسجين (كما هو الحال عند ممارسة الرياضة بشكل مكثف) ، فإن بعض البيروفات يخضع للتخمير ، نوع من التمثيل الغذائي اللاهوائي يتم فيه تحويل البيروفات إلى حمض اللاكتيك ، مما يولد المزيد من NAD + لاستخدامه في التمثيل الغذائي العمليات.