ماذا يحدث عندما يدخل الجلوكوز إلى الخلية؟

الجلوكوز هو المصدر النهائي للوقود الخلوي لجميع الكائنات الحية ، مع استخدام الطاقة الموجودة في روابطها الكيميائية في التوليف أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) بطرق مختلفة مترابطة ومتشابكة. عندما يعبر جزيء من هذا السكر المكون من ستة كربون (أي الهكسوز) غشاء البلازما لخلية من الخارج للدخول إلى السيتوبلازم ، فإنه يكون على الفور فسفرة - أي مجموعة الفوسفات ، التي تحمل شحنة كهربائية سالبة ، مرتبطة بجزء من جزيء الجلوكوز. ينتج عن هذا صافي شحنة سالبة على ما أصبح بعد ذلك a جلوكوز 6 فوسفات الجزيء الذي يمنعه من مغادرة الخلية.

بدائيات النوى، التي تشمل نطاقي البكتيريا والعتائق ، لا تحتوي على عضيات مرتبطة بالغشاء ، بما في ذلك الميتوكوندريا أنه في حقيقيات النواة تستضيف دورة كريبس وسلسلة نقل الإلكترون المعتمدة على الأكسجين. نتيجة لذلك ، لا تشارك بدائيات النوى في التنفس الهوائي ("بالأكسجين") ، وبدلاً من ذلك تستمد كل طاقتها تقريبًا من تحلل السكر ، وهي العملية اللاهوائية التي تعمل أيضًا قبل التنفس الهوائي الذي يتم إجراؤه في الخلايا حقيقية النواة.

بما أن الجلوكوز هو من بين الجزيئات الأكثر حيوية في الكيمياء الحيوية ، وربما يكون نقطة البداية لأكثر مجموعة حيوية ردود الفعل في سجلات الحياة على كوكب الأرض ، هناك مناقشة موجزة لهيكل وسلوك هذا الجزيء ترتيب.

يُعرف أيضًا باسم سكر العنب (عادة في إشارة إلى الأنظمة غير البيولوجية ، مثل الجلوكوز المصنوع من الذرة) و سكر الدم (بالإشارة إلى الأنظمة البيولوجية ، على سبيل المثال ، في السياقات الطبية) ، الجلوكوز هو جزيء من ستة كربون مع الصيغة الكيميائية ج₆ح₁₂ا₆. في دم الإنسان ، يكون التركيز الطبيعي للجلوكوز حوالي 100 مجم / ديسيلتر. 100 مجم هو عُشر جرام ، بينما دل عُشر اللتر ؛ هذا يصل إلى جرام لكل لتر ، وبما أن الشخص العادي لديه حوالي 4 لترات من الدم ، أكثر الناس لديهم حوالي 4 جرام من الجلوكوز في مجرى الدم في أي وقت - حوالي سُبع واحد فقط أوقية.

خمس من ست ذرات كربون (C) في الجلوكوز تجلس في حلقة ستة ذرات أن الجزيء يفترض 99.98٪ من الوقت في الطبيعة. ذرة الحلقة السادسة عبارة عن أكسجين (O) ، مع الجزء السادس C مرتبط بإحدى الحلقات C كجزء من a. هيدروكسي ميثيل (-CH₂أوه) مجموعة. إنه في مجموعة الهيدروكسيل (-OH) التي فوسفات غير عضوي يتم إرفاق (Pi) أثناء عملية الفسفرة التي تحبس الجزيء في سيتوبلازم الخلية.

بدائيات النوى صغيرة (الغالبية العظمى أحادية الخلية) وبسيطة (الخلية الواحدة تفتقر إلى النواة والعضيات الأخرى المرتبطة بالغشاء). قد يمنعها ذلك من أن تكون أنيقة ومثيرة للاهتمام في معظم النواحي مثل حقيقيات النوى ، ولكنه أيضًا يحافظ على متطلبات الوقود منخفضة نسبيًا.

في كل من بدائيات النوى وحقيقيات النوى ، يعد التحلل السكري الخطوة الأولى في عملية التمثيل الغذائي للجلوكوز. تعتبر فسفرة الجلوكوز عند دخولها إلى الخلية عن طريق الانتشار عبر غشاء البلازما هي الخطوة الأولى في تحلل الجلوكوز ، والذي تم وصفه بالتفصيل في قسم لاحق.

• يمكن لبعض البكتيريا استقلاب السكريات بخلاف الجلوكوز أو بالإضافة إليه ، مثل السكروز أو اللاكتوز أو المالتوز. هذه السكريات عبارة عن سكريات ثنائية مشتقة من اليونانية وتعني "سكريين". وهي تشمل مونومر الجلوكوز ، مثل الفركتوز ، وهو أحادي السكاريد ، كواحد من وحدتيهما الفرعيتين.

في نهاية تحلل السكر ، تم استخدام جزيء الجلوكوز لتوليد جزيئين من ثلاثة كربون بيروفات ، جزيئين لما يسمى حامل الإلكترون عالي الطاقة نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد (NADH) ، وكسب صافٍ لاثنين من جزيئات ATP.

في هذه المرحلة ، في بدائيات النوى ، يدخل البيروفات عادةً في عملية التخمير ، وهي عملية لا هوائية مع عدد من الاختلافات المختلفة التي سيتم استكشافها قريبًا. لكن بعض البكتيريا طورت القدرة على القيام بالتنفس الهوائي إلى حد ما وتسمى اللاهوائية الاختيارية. تسمى البكتيريا التي يمكن أن تستمد الطاقة فقط من تحلل السكر تلزم اللاهوائية، والعديد من هؤلاء يُقتلون بالفعل بالأكسجين. حتى أن هناك عددًا محدودًا من البكتيريا نموذج تعهد، مما يعني أن لديهم ، مثلك ، مطلبًا مطلقًا للأكسجين. بالنظر إلى أن البكتيريا لديها حوالي 3.5 مليار سنة للتكيف مع متطلبات تحول الأرض في البيئة ، لا ينبغي أن يكون مفاجئًا أنهم قد قادوا مجموعة من الاستقلاب الأساسي للبقاء الاستراتيجيات.

تحلل السكر يشمل 10 تفاعلات، وهو رقم مستدير جميل ، لكنك لست بحاجة بالضرورة إلى حفظ جميع المنتجات والوسائط والإنزيمات في كل هذه الخطوات. بدلاً من ذلك ، في حين أن بعض هذه التفاصيل ممتعة ومفيدة في معرفتها ، إلا أنه من المهم للغاية اكتساب الإحساس بها ماذا او ما يحدث في تحلل السكر بشكل عام ، و لماذا يحدث (من حيث الفيزياء الأساسية واحتياجات الخلية).

يتم التقاط تحلل السكر في التفاعل التالي ، وهو مجموع تفاعلاته الفردية العشرة:

ج₆ح₁₂ا₆ → 2 ج₃ح₄ا₃ + 2 ATP + 2 NADH

في اللغة الإنجليزية البسيطة ، في عملية تحلل السكر ، يتم تقسيم جزيء جلوكوز واحد إلى جزئين من البيروفات ، وعلى طول الطريق ، يتم تصنيع زوج من جزيئات الوقود وزوج من جزيئات "الوقود المسبق". ATP هي العملة شبه العالمية للطاقة في العمليات الخلوية ، في حين أن NADH ، الشكل المختزل من NAD + أو نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد ، يعمل كحامل إلكترون عالي الطاقة يتبرع في النهاية بهذه الإلكترونات ، في شكل أيونات الهيدروجين (H +) ، لجزيئات الأكسجين في النهاية التابع سلسلة نقل الإلكترون في التمثيل الغذائي الهوائي ، مما يؤدي إلى قدر أكبر بكثير من ATP مما يمكن أن يوفره التحلل السكري وحده.

ينتج عن فسفرة الجلوكوز بعد دخوله في السيتوبلازم الجلوكوز 6 فوسفات (G-6-P). يأتي الفوسفات من ATP وإدماجه في أوراق الجلوكوز ثنائي فوسفات الأدينوزين (ADP) خلف. كما لوحظ ، فإن هذا يحبس الجلوكوز داخل الخلية.

بعد ذلك ، يتم تحويل G-6-P إلى فركتوز 6 فوسفات (F-6-P). هذا الأزمرة التفاعل ، لأن المادة المتفاعلة والمنتج عبارة عن أيزومرات لبعضها البعض - جزيئات لها نفس العدد من كل نوع من أنواع الذرات ، ولكن بترتيبات مكانية مختلفة. في هذه الحالة ، تحتوي حلقة الفركتوز على خمس ذرات فقط. يُطلق على الإنزيم المسؤول عن هذا الفعل الذري من نوع ما ايزوميراز فسفوغلوكوز. (على الرغم من أن معظم أسماء الإنزيمات مرهقة في كثير من الأحيان ، فإنها على الأقل منطقية تمامًا).

في التفاعل الثالث لتحلل السكر ، يتم تحويل F-6-P إلى الفركتوز -1،6-ثنائي الفوسفات (F-1،6-BP). في خطوة الفسفرة هذه ، يأتي الفوسفات مرة أخرى من ATP ، ولكن هذه المرة يضاف إلى ذرة كربون مختلفة. الانزيم المسؤول فسفوفركتوكيناز (PFK).

• في العديد من تفاعلات الفسفرة ، تضاف مجموعات الفوسفات إلى النهاية الحرة لمجموعة الفوسفات الحالية ، ولكن ليس في هذه الحالة - ومن هنا تأتي "_bis_phosphate" بدلاً من "_di_phosphate".

في التفاعل الرابع لتحلل السكر ، يتم تقسيم جزيء F-1،6-BP ، وهو غير مستقر تمامًا بسبب جرعته المزدوجة من مجموعات الفوسفات ، بواسطة الإنزيم ألدولاس في الجزيئات التي تحتوي على ثلاثة كربون ، ومجموعة فوسفات واحدة جليسيرالدهيد 3 فوسفات (جاب) و فوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون (DHAP). هذه هي الأيزومرات ، ويتم تحويل DHAP بسرعة إلى GAP في الخطوة الخامسة من تحلل السكر باستخدام دفعة من الإنزيم ثلاثي الفوسفات ايزوميراز (تيم).

في هذه المرحلة ، أصبح جزيء الجلوكوز الأصلي جزئين متطابقين من ثلاثة كربون ، جزيئات فسفرة مفردة ، بتكلفة اثنين من ATP. من هذه النقطة فصاعدًا ، يحدث كل تفاعل موصوف لتحلل السكر مرتين لكل جزيء جلوكوز يخضع لتحلل السكر.

في التفاعل السادس لتحلل السكر ، يتم تحويل GAP إلى 1،3-بيسفوسفوجليسيرات (1،3-BPG) تحت تأثير نازعة هيدروجين جليسرالديهيد 3-فوسفات. تزيل إنزيمات ديهيدروجينيز ذرات الهيدروجين (أي البروتونات). يصبح الهيدروجين المحرر من GAP مرتبطًا بجزيء NAD + ، مما ينتج عنه NADH. لأن الجزيء الأولي للجلوكوز المنبع قد أدى إلى اثنين جزيئات GAP ، بعد هذا التفاعل ، اثنين تم إنشاء جزيئات NADH.

في تفاعل تحلل السكر السابع ، يتم عكس أحد تفاعلات الفسفرة لتحلل السكر المبكر. عندما يكون الانزيم كيناز فسفوغليسيرات يزيل مجموعة الفوسفات من 1،3-BPG ، والنتيجة هي 3-فوسفوجليسيرات (3-بغ). يتم إلحاق الفوسفات الذي تم تجريده من جزيئي 1.3-BPG بـ ADP لتشكيل اثنين من ATP. هذا يعني أن اثنين من ATP "استعار" في الخطوتين الأولى والثالثة "يتم إرجاعهما" في رد الفعل السابع.

في الخطوة الثامنة ، يتم تحويل 3-PG إلى 2-فوسفوجليسيرات (2-بغ) بواسطة طفرة الفوسفوجليسيرات، والتي تنقل مجموعة الفوسفات المتبقية إلى ذرة كربون مختلفة. يختلف الطفرة عن الأيزوميراز في أنها أقل ثقلًا في عملها ؛ بدلاً من إعادة ترتيب بنية الجزيء ، فإنهم يقومون فقط بتحويل إحدى مجموعاته الجانبية إلى مكان جديد ، تاركين العمود الفقري العام ، الحلقة ، إلخ. كما كان.

في التفاعل التاسع لتحلل السكر ، يتم تحويل 2-PG إلى فسفوينول بيروفات (PEP) تحت تأثير إينولاس. إن الإنول مركب برابطة كربون-كربون مزدوجة حيث يرتبط أحد ذرات الكربون أيضًا بمجموعة هيدروكسيل.

أخيرًا ، يتم تحويل التفاعل العاشر والأخير لتحلل السكر ، PEP إلى بيروفات بفضل الإنزيم بيروفات كيناز. ترتبط مجموعات الفوسفات التي تمت إزالتها من اثنين من PEP بجزيئات ADP ، مما ينتج عنه اثنين من ATP واثنين من البيروفات ، وصيغتهما هي (ج₃ح₄ا₃) أو (CH₃) CO (COOH). وهكذا فإن المعالجة الأولية اللاهوائية لجزيء واحد من الجلوكوز تنتج اثنين من البيروفات واثنين من ATP واثنين من جزيئات NADH.

يمكن أن يأخذ البيروفات الناتج عن دخول الجلوكوز إلى الخلايا أحد مسارين. إذا كانت الخلية بدائية النواة ، أو إذا كانت الخلية حقيقية النواة ولكنها تتطلب مؤقتًا وقودًا أكثر مما يمكن أن يوفره التنفس الهوائي وحده (كما في ، على سبيل المثال ، خلايا العضلات أثناء التمارين البدنية الشاقة مثل الركض أو رفع الأثقال) ، يدخل البيروفات في عملية التخمير طريق. إذا كانت الخلية حقيقية النواة وكانت متطلباتها من الطاقة نموذجية ، فإنها تحرك البيروفات داخل الميتوكوندريا وتشارك في دورة كريبس:

• التخمير: غالبًا ما يتم استخدام التخمر بالتبادل مع "التنفس اللاهوائي" ، ولكن في الحقيقة هذا مضلل لأن التحلل السكري ، الذي يسبق التخمير ، هو أيضًا لا هوائي ، على الرغم من أنه لا يعتبر بشكل عام جزءًا من التنفس لكل حد ذاتها.
• يجدد التخمير NAD + لاستخدامه في تحلل السكر عن طريق تحويل البيروفات إلى اللاكتات. الغرض الكامل من ذلك هو السماح باستمرار تحلل السكر في حالة عدم وجود أكسجين كافٍ ؛ سيؤدي نقص NAD + محليًا إلى تقييد العملية حتى في حالة وجود كميات كافية من الركيزة.
• التنفس الهوائي: وهذا يشمل دورة كريبس و ال سلسلة نقل الإلكترون.
• دورة كريبس: هنا ، يتم تحويل البيروفات إلى أسيتيل أنزيم أ (أسيتيل CoA) وثاني أكسيد الكربون (CO₂). يجمع ثنائي أسيتيل CoA ثنائي الكربون مع أربعة كربون أوكسالو أسيتات لتكوين سترات ، جزيء من ستة كربون يمر عبر "عجلة" (دورة) من ستة تفاعلات تؤدي إلى ثاني أكسيد الكربون.₂، واحد ATP ، وثلاثة NADH وواحد مخفض فلافين أدينين ثنائي النوكليوتيد (FADH₂).
• سلسلة نقل الإلكترون: هنا ، البروتونات (H⁺ ذرات) من NADH و FADH_₂_ من دورة كريبس تُستخدم لإنشاء تدرج كهروكيميائي يدفع تخليق 34 (أو نحو ذلك) جزيء ATP على الغشاء الداخلي للميتوكوندريا. يعمل الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترونات التي "تنسكب" من مركب إلى آخر ، بدءًا من سلسلة المركبات التي تحتوي على الجلوكوز.