Гліколіз - це універсальний процес серед форм життя на планеті Земля. Від найпростіших одноклітинних бактерій до найбільших китів у морі, всі організми - або, точніше, кожна з їх клітин - використовують молекулу цукру з шести вуглеців глюкоза як джерело енергії.
Гліколіз - це сукупність 10 біохімічних реакцій, яка служить початковим кроком до повного розщеплення глюкози. У багатьох організмах це також остаточний, а отже, лише етап.
Гліколіз - це перша з трьох стадій клітинне дихання у систематичній (тобто класифікації життя) області Еукаріота (або еукаріоти), до яких належать тварини, рослини, протисти та гриби.
У доменах Бактерії та Археї, які в сукупності складають переважно одноклітинні організми, називаються прокаріоти, гліколіз - єдине метаболічне шоу в місті, оскільки їх клітинам не вистачає механізмів для проведення клітинного дихання до його завершення.
Гліколіз: короткий огляд
Повною реакцією, охопленою окремими стадіями гліколізу, є:
C.6H12О6 + 2 НАД+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 СН3(C = O) COOH + 2 ATP + 2 NADH + 4 H+ + 2 год2О
Словами це означає, що глюкоза, електронний носій нікотинамід аденіндинуклеотид, аденозин дифосфат та неорганічний фосфат (Pi) об'єднуються, утворюючи піруват, аденозинтрифосфат, відновлена форма нікотинаміду аденіндинуклеотиду та іонів водню (які можна розглядати як електрони).
Зверніть увагу, що кисень у цьому рівнянні відсутній, оскільки гліколіз може протікати без О2. Це може спричинити плутанину, оскільки, оскільки гліколіз є необхідним попередником аеробних сегментів клітинне дихання у еукаріотів ("аеробне" означає "з киснем"), воно часто помилково розглядається як аеробне процес.
Що таке глюкоза?
Глюкоза - це вуглевод, що означає, що її формула передбачає співвідношення двох атомів водню для кожного атома вуглецю та кисню: CпH2нОп. Це цукор, а саме моносахарид, що означає, що його не можна розщеплювати на інші цукри, як і дисахариди сахароза та галактоза. Він включає шестиатомну кільцеву форму, п’ять атомів якої - вуглець, а одним з них є кисень.
Глюкоза може зберігатися в організмі як так званий полімер глікоген, що являє собою не що інше, як довгі ланцюги або листи окремих молекул глюкози, з’єднані водневими зв’язками. Глікоген зберігається переважно в печінці та м’язах.
Спортсмени, які переважно використовують певні м’язи (наприклад, марафонці, які покладаються на свої квадрицепси та ікри м'язи) пристосовуються за допомогою тренувань до зберігання незвично великої кількості глюкози, яку часто називають "карбонавантаженням".
Огляд метаболізму
Аденозинтрифосфат (АТФ) є "енергетичною валютою" всіх живих клітин. Це означає, що коли їжа з'їдається і розщеплюється на глюкозу перед тим, як потрапляти в клітини, кінцевою метою є метаболізм глюкози синтез АТФ - процес, що рухається енергією, що виділяється при зв’язку глюкози та молекул, на які вона перетворюється при гліколізі і аеробне дихання розбиті на частини.
АТФ, що утворюється внаслідок цих реакцій, використовується для основних, повсякденних потреб організму, таких як ріст і відновлення тканин, а також для фізичних вправ. Зі збільшенням інтенсивності фізичних вправ організм віддаляється від спалювання жирів або тригліцеридів (шляхом окислення жирних кислот) до спалювання глюкози, оскільки останній процес призводить до збільшення кількості АТФ, що створюється на молекулу паливо.
Ферменти з першого погляду
Практично всі біохімічні реакції покладаються на допомогу спеціалізованих молекул білка ферменти продовжити.
Ферменти є каталізатори, що означає, що вони пришвидшують реакції - іноді в мільйон і більше разів, не змінюючи себе в реакції. Зазвичай їх називають за молекулами, на які вони діють і мають "-азу" на кінці, наприклад, "фосфоглюкозна ізомераза", яка переставляє атоми в глюкозо-6-фосфаті у фруктозо-6-фосфат.
(Ізомери - це сполуки з однаковими атомами, але різною структурою, аналогічні анаграм у світі слів.)
Більшість ферменти в реакціях людини відповідають правилу "один до одного", що означає, що кожен фермент каталізує певну реакцію, і навпаки, що кожна реакція може каталізуватися лише одним ферментом. Цей рівень специфічності допомагає клітинам жорстко регулювати швидкість реакцій, а отже, і кількість різних продуктів, що виробляються в клітині в будь-який час.
Ранній гліколіз: кроки інвестування
Коли глюкоза потрапляє в клітину, перше, що відбувається, це те, що вона фосфорилюється - тобто, молекула фосфату приєднується до одного з вуглеців у глюкозі. Це надає негативний заряд молекулі, ефективно затримуючи її в клітині. Це глюкоза-6-фосфат потім ізомеризується, як описано вище, в фруктоза-6-фосфат, який потім проходить ще один етап фосфорилювання фруктоза-1,6-бісфосфат.
Кожен із етапів фосфорилювання передбачає видалення фосфату з АТФ, що йде аденозиндифосфат (ADP) позаду. Це означає, що, хоча метою гліколізу є отримання АТФ для використання клітиною, він передбачає "стартову вартість" 2 АТФ на молекулу глюкози, що надходить у цикл.
Потім фруктоза-1,6-бісфосфат розщеплюється на дві молекули три вуглецю, кожна з яких має прикріплений власний фосфат. Один з цих, дигідроксиацетонфосфат (DHAP) є недовгим, оскільки він швидко трансформується в інший, гліцеральдегід-3-фосфат. Таким чином, з цього моменту кожна перелічена реакція насправді відбувається двічі для кожної молекули глюкози, що надходить у гліколіз.
Пізніший гліколіз: кроки виплат
Гліцеральдегід-3-фосфат перетворюється в 1,3-дифосфогліцерат додаванням фосфату до молекули. Замість того, щоб отримуватись з АТФ, цей фосфат існує у вигляді вільного або неорганічного (тобто не має зв'язку з вуглецем) фосфату. Водночас НАД+ перетворюється на NADH.
На наступних етапах два фосфати відбирають із серії молекул із трьох вуглеців і додають до АДФ для утворення АТФ. Оскільки це трапляється двічі на вихідну молекулу глюкози, загалом на цій фазі "виграшу" створюється 4 АТФ. Оскільки для "інвестиційної" фази потрібно було ввести 2 АТФ, загальний приріст АТФ на молекулу глюкози становить 2 АТФ.
Для довідки, після 1,3-дифосфогліцерату молекули в реакції знаходяться 3-фосфогліцерат, 3-фосфогліцерат, фосфоенолпіруват і, нарешті піруват.
Доля пірувату
У еукаріотів піруват може потім перейти до одного з двох шляхів після гліколізу, залежно від того, чи достатньо кисню для забезпечення аеробного дихання. Якщо це так, що зазвичай трапляється, коли батьківський організм відпочиває або робить легкі фізичні вправи, піруват виводиться з цитоплазми, де відбувається гліколіз в органели ("маленькі органи") зателефонував мітохондрії.
Якщо клітина належить до прокаріот або дуже працьовитий еукаріот - скажімо, людина, яка пробігає повну півмилі або інтенсивно піднімає тяжкості - піруват перетворюється на лактат. Хоча в більшості клітин сам лактат не може бути використаний як паливо, ця реакція створює НАД+ від NADH, тим самим дозволяючи гліколізу продовжуватись "вгору", постачаючи важливе джерело NAD+.
Цей процес відомий як молочнокисле бродіння.
Виноска: Коротко про аеробне дихання
Аеробні фази клітинного дихання, що відбуваються в мітохондріях, називаються Цикл Кребса та електронно-транспортний ланцюг, і вони відбуваються в такому порядку. Цикл Кребса (який часто називають циклом лимонної кислоти або циклом трикарбонової кислоти) розгортається в середині мітохондрій, тоді як електронно-транспортний ланцюг займає місця на мембрані мітохондрій, яка утворює її межу з цитоплазмою.
Чиста реакція клітинного дихання, включаючи гліколіз, становить:
C.6H12О6 + 6 О2 → 6 CO2 + 6 год2O + 38 АТФ
Цикл Кребса додає 2 АТФ, а ланцюг транспорту електронів колосальних 34 АТФ на загальну кількість 38 АТФ на молекулу глюкози, повністю спожитої (2 + 2 + 34) у трьох метаболічних процесах.