Клітинне дихання: визначення, рівняння та кроки

Філософ Бертран Рассел сказав: "Кожна жива істота є свого роду імперіалістичною, яка прагне перетворити якомога більше свого оточення у себе ". Метафори осторонь, клітинне дихання є формальним способом, яким в кінцевому підсумку роблять живі істоти це. Клітинне дихання приймає речовини, захоплені із зовнішнього середовища (повітря та джерела вуглецю) і перетворює їх в енергію для побудови більшої кількості клітин і тканин та для підтримання життя діяльності. Він також утворює відходи і воду. Це не слід плутати з "диханням" у повсякденному розумінні, яке зазвичай означає те саме, що і "дихання". Дихання - це як організми набувають кисень, але це не те саме, що переробляють кисень, і дихання не може забезпечити вуглець, який також необхідний дихання; дієта подбає про це, принаймні у тварин.

Клітинне дихання відбувається як у рослин, так і у тварин, але не у прокаріотів (наприклад, бактерій), яких не вистачає мітохондрії та інші органели і, отже, не можуть використовувати кисень, обмежуючи їх гліколізом як енергією джерело. Рослини, можливо, частіше асоціюються з фотосинтезом, ніж з диханням, але саме фотосинтез джерело кисню для дихання рослинних клітин, а також джерело кисню, який виходить з рослини, який може бути використаний тварини. Кінцевим побічним продуктом в обох випадках є АТФ або аденозинтрифосфат, основний хімічний носій енергії в живих істотах.

Клітинне дихання, яке часто називають аеробним диханням, - це повний розпад молекули глюкози в присутності кисню з отриманням вуглекислого газу та води:

C.₆H₁₂О₆ + 6O₂ + 38 ADP +38 P -> 6CO₂ + 6Н₂O + 38 АТФ + 420 Ккал

Це рівняння має компонент окислення (C₆H₁₂О₆ -> 6CO₂), по суті, видалення електронів у формі атомів водню. Він також має відновний компонент, 6O₂ -> 6Н₂О, що є приєднанням електронів у формі водню.

Рівняння в цілому означає, що енергія, яка утримується в хімічних зв’язках реагентів, становить використовується для з'єднання аденозиндифосфату (ADP) із вільними атомами фосфору (P) для утворення аденозинтрифосфату (АТФ).

Процес в цілому включає кілька етапів: гліколіз відбувається в цитоплазмі, за яким слідує Кребс цикл і ланцюг транспорту електронів у матриксі мітохондрій та на мембрані мітохондрій відповідно.

Першим кроком у розщепленні глюкози як у рослин, так і у тварин є серія з 10 реакцій, відомих як гліколіз. Глюкоза надходить у клітини тварин зовні, через продукти, які розщеплюються на молекули глюкози які циркулюють у крові та поглинаються тканинами, де енергія найбільш необхідна (включаючи мозок). Рослини, навпаки, синтезують глюкозу, приймаючи ззовні діоксид вуглецю та використовуючи фотосинтез для перетворення CO₂ до глюкози. На даний момент, незалежно від того, як вона туди потрапила, кожна молекула глюкози покладається на ту саму долю.

На початку гліколізу шестивуглецева молекула глюкози фосфорилюється, щоб затримати її всередині клітини; фосфати заряджені негативно і тому не можуть дрейфувати крізь клітинну мембрану, як це можуть іноді робити неполярні незаряджені молекули. Додається друга молекула фосфату, що робить молекулу нестійкою, і незабаром вона розщеплюється на дві неідентичні тривуглецеві сполуки. Вони незабаром набувають хімічної форми і перетворюються в ряд етапів, щоб зрештою отримати дві молекули піруват. По дорозі споживаються дві молекули АТФ (вони постачають два фосфати, додані до глюкози на ранніх стадіях) і отримують чотири, по два в кожному вуглецевому процесі, отримуючи сітку з двох молекул АТФ на молекулу глюкоза.

У бактеріях одного гліколізу достатньо для енергетичних потреб клітини - а отже, і всього організму. Але у рослин і тварин це не так, і з піруватом кінцева доля глюкози ледь розпочалася. Слід зазначити, що сам гліколіз не потребує кисню, але кисень, як правило, входить до складу дискусії щодо аеробного дихання і, отже, клітинного дихання, оскільки воно потрібно для синтезу піруват.

Поширеним помилковим уявленням серед ентузіастів біології є те, що хлоропласти виконують ту саму функцію у рослин, що мітохондрії виконують у тварин, і що кожен тип організму має лише те чи інше. Це не так. Рослини мають як хлоропласти, так і мітохондрії, тоді як тварини мають лише мітохондрії. Рослини використовують хлоропласти як генератори - вони використовують невелике джерело вуглецю (CO₂) для побудови більшого (глюкоза). Клітини тварин отримують глюкозу, розщеплюючи такі макромолекули, як вуглеводи, білки та жири, і тому їм не потрібно створювати глюкозу зсередини. Це може здатися дивним і неефективним у випадку з рослинами, але рослини розвинули одну особливість, якої у тварин немає: здатність використовувати сонячне світло для безпосереднього використання в метаболічних функціях. Це дозволяє рослинам буквально самостійно виробляти їжу.

Вважається, що мітохондрії були різновидом окремо стоячих бактерій багато сотень мільйонів років тому, теорія, підтримана їх чудова структурна схожість з бактеріями, а також їх метаболічним механізмом і наявність власної ДНК та органел рибосоми. Вперше еукаріоти виникли більше мільярда років тому, коли одній клітині вдалося поглинути іншу (гіпотеза про ендосимбіонт), що призвело до домовленості, яка була б дуже вигідною для власників енергії внаслідок розширеного виробництва енергії можливості. Мітохондрії складаються з подвійної плазматичної мембрани, як і самі клітини; внутрішня мембрана включає складки, звані кристами. Внутрішня частина мітохондрій відома як матрикс і є аналогом цитоплазми цілих клітин.

Хлоропласти, як і мітохондрії, мають зовнішню та внутрішню мембрани та власну ДНК. Всередині простору, закритого внутрішньою мембраною, лежить асортимент взаємопов'язаних, шаруватих і наповнених рідиною плівчастих мішечків, що називаються тилакоїдами. Кожен «стос» тилакоїдів утворює гранум (множина: грана). Рідина всередині внутрішньої мембрани, яка оточує грану, називається стромою.

Хлоропласти містять пігмент, званий хлорофілом, який одночасно надає рослинам зелене забарвлення і служить колектором сонячного світла для фотосинтезу. Рівняння для фотосинтезу якраз протилежне рівнянню клітинного дихання, але окремі кроки, з яких потрібно дістатись діоксид вуглецю до глюкози нічим не нагадує зворотних реакцій електронно-транспортного ланцюга, циклу Кребса і гліколіз.

У цьому процесі, який також називають циклом трикарбонової кислоти (ТСА) або циклом лимонної кислоти, молекули пірувату спочатку перетворюються на двовуглецеві молекули, що називаються ацетиловим коферментом А (ацетил КоА). При цьому виділяється молекула CO₂. Потім молекули ацетил-КоА потрапляють у мітохондріальний матрикс, де кожна з них поєднується з чотиривуглецевою молекулою оксалоацетату, утворюючи лимонну кислоту. Таким чином, якщо ви ретельно ведете облік, одна молекула глюкози призводить до отримання двох молекул лимонної кислоти на початку циклу Кребса.

Лимонна кислота, молекула з шести вуглецю, переставляється в ізоцитрат, а потім атом вуглецю відбирається, утворюючи кетоглутарат із СО₂ вихід з циклу. Кетоглутарат, у свою чергу, позбавляється іншого атома вуглецю, утворюючи ще один СО₂ і сукцинат, а також утворюючи молекулу АТФ. Звідти молекула чотиривуглецевого сукцинату послідовно перетворюється у фумарат, малат та оксалоацетат. У результаті цих реакцій іони водню видаляються з цих молекул і прикріплюються до високоенергетичних електронних носіїв NAD + і FAD +, утворюючи NADH і FADH₂ відповідно, що по суті є замаскованим енергетичним "творінням", як ви скоро побачите. Наприкінці циклу Кребса вихідна молекула глюкози дала 10 НАДН та дві ФАДГ₂ молекули.

Реакції циклу Кребса виробляють лише дві молекули АТФ на вихідну молекулу глюкози, по одній на кожен "поворот" циклу. Це означає, що на додаток до двох АТФ, що утворюються в процесі гліколізу, після циклу Кребса в результаті отримують чотири АТФ. Але справжні результати аеробного дихання ще не розкрилися на цій стадії.

Електронно-транспортний ланцюг, який виникає на кристах внутрішньої мітохондріальної мембрани, є першим кроком у клітинному диханні, який явно покладається на кисень. NADH та FADH₂ що виробляються в циклі Кребса, зараз готові зробити основний внесок у вивільнення енергії.

Це відбувається так, що іони водню, що зберігаються на цих молекулах електронів (іон водню може, наприклад, нині цілі, розглядатися як електронна пара з точки зору її внеску в цю частину дихання) звикли створити хіміосмотичний градієнт. Ви, мабуть, чули про градієнт концентрації, при якому молекули перетікають з областей з більшою концентрацією в ділянки з меншою концентрацією, як кубик цукру, що розчиняється у воді, і частинки цукру розсіюються на всьому протязі. У хіміосмотичному градієнті, проте, електрони від NADH і FADH₂ згортається, протекаючи білками, вбудованими в мембрану, і слугуючи системами переносу електронів. Енергія, що виділяється в цьому процесі, використовується для накачування іонів водню через мембрану та створення градієнта концентрації по ній. Це призводить до чистого потоку атомів водню в одному напрямку, і цей потік використовується для живлення ферменту, званого АТФ-синтазою, який робить АТФ з АДФ та Р. Подумайте про електронно-транспортний ланцюг як про те, що ставить велику вагу води за водяне колесо, подальше обертання якого використовується для побудови речей.

Це, не випадково, той самий процес, який використовується в хлоропластах для посилення синтезу глюкози. Джерелом енергії для створення градієнта через мембрану хлоропласту в цьому випадку не є NADH та FADH₂, але сонячне світло. Подальший потік іонів водню в напрямку меншої концентрації іонів H + використовується для посилення синтезу більших молекул вуглецю з менших, починаючи з CO₂ і закінчуючись на с₆H₁₂О₆.

Енергія, що випливає з хеміосмотичного градієнта, використовується для забезпечення не тільки виробництва АТФ, але й інших життєво важливих клітинних процесів, таких як синтез білка. Якщо ланцюг транспорту електронів перерваний (як при тривалому дефіциті кисню), цей протонний градієнт не може підтримуватися і вироблення стільникової енергії припиняється, як і водне колесо перестає текти, коли вода навколо нього вже не має тиску градієнт.

Оскільки експериментально було показано, що кожна молекула NADH виробляє близько трьох молекул АТФ і кожну FADH₂ утворює дві молекули АТФ, загальна енергія, що виділяється внаслідок ланцюгової реакції електронотранспорту, становить (посилаючись на попередній розділ) 10 разів 3 (для NADH) плюс 2 рази 2 (для FADH₂) в цілому 34 АТФ. Додайте це до 2 АТФ від гліколізу та 2 від циклу Кребса, і саме звідси береться 38 АТФ у рівнянні для аеробного дихання.