หน้าที่ของการหายใจแบบแอโรบิกคืออะไร?

การหายใจแบบแอโรบิก คำที่มักใช้สลับกับ "การหายใจระดับเซลล์" เป็นวิธีที่ให้ผลตอบแทนสูงอย่างน่าอัศจรรย์สำหรับสิ่งมีชีวิต สกัดพลังงานที่สะสมอยู่ในพันธะเคมีของสารประกอบคาร์บอนในที่ที่มีออกซิเจน และนำพลังงานที่สกัดนี้ไปใช้ในการเผาผลาญ กระบวนการ สิ่งมีชีวิตที่มียูคาริโอต (เช่น สัตว์ พืช และเชื้อรา) ล้วนใช้ประโยชน์จากการหายใจแบบใช้ออกซิเจน ต้องขอบคุณการมีอยู่ของออร์แกเนลล์เซลล์ที่เรียกว่าไมโตคอนเดรีย สิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตสองสามตัว (เช่น แบคทีเรีย) ใช้ประโยชน์จากเส้นทางการหายใจแบบแอโรบิกที่เป็นพื้นฐานมากขึ้น แต่โดยทั่วไปแล้ว เมื่อคุณเห็น "การหายใจแบบใช้ออกซิเจน" คุณควรคิดว่า "ยูคาริโอตหลายเซลล์" สิ่งมีชีวิต"

แต่นั่นไม่ใช่ทั้งหมดที่ควรกระโดดเข้ามาในความคิดของคุณ สิ่งต่อไปนี้จะบอกทุกสิ่งที่คุณจำเป็นต้องรู้เกี่ยวกับวิถีทางเคมีพื้นฐานของการหายใจแบบใช้ออกซิเจน เหตุใดจึงเป็นเช่นนั้น ชุดปฏิกิริยาที่สำคัญเช่นนี้ และมันเริ่มต้นอย่างไรในช่วงทางชีววิทยาและธรณีวิทยา ประวัติศาสตร์

การเผาผลาญสารอาหารของเซลล์ทั้งหมดเริ่มต้นด้วยโมเลกุลของกลูโคส น้ำตาลหกคาร์บอนนี้สามารถได้มาจากอาหารในสารอาหารหลักทั้งสามประเภท (คาร์โบไฮเดรต โปรตีน และไขมัน) แม้ว่ากลูโคสจะเป็นคาร์โบไฮเดรตเชิงเดี่ยวก็ตาม ในที่ที่มีออกซิเจน กลูโคสจะถูกเปลี่ยนรูปและสลายเป็นห่วงโซ่ประมาณ 20 ปฏิกิริยาเพื่อผลิตคาร์บอนไดออกไซด์ น้ำ ความร้อน และ 36 หรือ 38 โมเลกุลของอะดีโนซีน ไตรฟอสเฟต (ATP) ซึ่งเป็นโมเลกุลที่เซลล์ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิดมักใช้เป็นแหล่งโดยตรงของ เชื้อเพลิง ความผันแปรของปริมาณ ATP ที่เกิดจากการหายใจแบบใช้ออกซิเจนสะท้อนให้เห็นถึงความจริงที่ว่าเซลล์พืช บางครั้งบีบ 38 ATP จากโมเลกุลกลูโคสหนึ่งโมเลกุล ในขณะที่เซลล์สัตว์สร้าง 36 ATP ต่อกลูโคส โมเลกุล ATP นี้มาจากการรวมโมเลกุลของฟอสเฟตอิสระ (P) และอะดีโนซีนไดฟอสเฟต (ADP) เข้าด้วยกันเกือบทั้งหมด สิ่งนี้เกิดขึ้นในระยะหลังสุดของการหายใจแบบแอโรบิกในปฏิกิริยาของการขนส่งอิเล็กตรอน เชื่อมต่อ.

ปฏิกิริยาเคมีที่สมบูรณ์ซึ่งอธิบายการหายใจแบบใช้ออกซิเจนคือ:

ค₆โฮ₁₂โอ₆ + 36 (หรือ 38) ADP + 36 (หรือ 38) P + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + 420 kcal + 36 (หรือ 38) ATP

แม้ว่าปฏิกิริยาจะดูเหมือนตรงไปตรงมามากพอในแบบฟอร์มนี้ แต่ก็ปฏิเสธขั้นตอนมากมายที่จะได้รับจาก ทางซ้ายมือของสมการ (ตัวทำปฏิกิริยา) กับทางขวามือ (ผลิตภัณฑ์รวม 420 กิโลแคลอรีของพลังงานที่ปลดปล่อยออกมา ความร้อน) ตามแบบแผน ปฏิกิริยาทั้งหมดจะถูกแบ่งออกเป็นสามส่วนตามตำแหน่งที่เกิดขึ้น: ไกลโคไลซิส (ไซโตพลาสซึม) วัฏจักรเครบส์ (เมทริกซ์ของไมโตคอนเดรีย) และห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน (ไมโตคอนเดรียชั้นใน เมมเบรน) ก่อนที่จะสำรวจกระบวนการเหล่านี้โดยละเอียด อย่างไรก็ตาม ให้ดูว่าการหายใจแบบใช้ออกซิเจนได้เริ่มต้นบนโลกอย่างไรเป็นไปตามลำดับ

หน้าที่ของการหายใจแบบใช้ออกซิเจนคือการจัดหาเชื้อเพลิงสำหรับการซ่อมแซม การเจริญเติบโต และการบำรุงรักษาเซลล์และเนื้อเยื่อ นี่เป็นวิธีที่ค่อนข้างเป็นทางการในการสังเกตว่าการหายใจแบบใช้ออกซิเจนช่วยให้สิ่งมีชีวิตที่มียูคาริโอตมีชีวิต คุณสามารถไปได้หลายวันโดยไม่มีอาหาร และอย่างน้อยสองสามวันไม่มีน้ำในกรณีส่วนใหญ่ แต่เพียงไม่กี่นาทีโดยไม่มีออกซิเจน

ออกซิเจน (O) พบได้ในอากาศปกติในรูปแบบไดอะตอมมิก O₂. ธาตุนี้ถูกค้นพบในบางแง่ในทศวรรษ 1600 เมื่อนักวิทยาศาสตร์เห็นได้ชัดว่าอากาศมีธาตุอยู่ มีความสำคัญต่อการดำรงชีวิตของสัตว์ ซึ่งอาจทำให้หมดไปในสภาพแวดล้อมที่ปิดด้วยเปลวไฟหรือในระยะยาวโดย การหายใจ

ออกซิเจนประกอบด้วยประมาณหนึ่งในห้าของส่วนผสมของก๊าซที่คุณหายใจเข้า แต่มันไม่ได้เป็นเช่นนั้นเสมอไปในประวัติศาสตร์ 4.5 พันล้านปีของโลกและการเปลี่ยนแปลงใน ปริมาณออกซิเจนในชั้นบรรยากาศของโลกในช่วงเวลาหนึ่งมีผลอย่างมากต่อชีววิทยาที่คาดคะเนได้ วิวัฒนาการ. ในช่วงครึ่งแรกของชีวิตปัจจุบันของโลกมี ไม่ ออกซิเจนในอากาศ เมื่อ 1.7 พันล้านปีก่อน บรรยากาศประกอบด้วยออกซิเจน 4 เปอร์เซ็นต์ และสิ่งมีชีวิตที่มีเซลล์เดียวก็ปรากฏตัวขึ้น เมื่อ 0.7 พันล้านปีก่อน O₂ ประกอบด้วยอากาศระหว่าง 10 ถึง 20 เปอร์เซ็นต์และมีสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ขนาดใหญ่ขึ้น เมื่อ 300 ล้านปีก่อน ปริมาณออกซิเจนเพิ่มขึ้นถึง 35 เปอร์เซ็นต์ของอากาศ และในทำนองเดียวกัน ไดโนเสาร์และสัตว์ขนาดใหญ่อื่นๆ ก็เป็นบรรทัดฐาน ต่อมา ส่วนแบ่งของอากาศที่ถือโดย O₂ ลดลงเหลือ 15 เปอร์เซ็นต์ จนกระทั่งเพิ่มขึ้นมาจนถึงทุกวันนี้

เป็นที่ชัดเจนโดยการติดตามรูปแบบนี้เพียงอย่างเดียวซึ่งดูเหมือนว่ามีความเป็นไปได้ทางวิทยาศาสตร์อย่างยิ่งว่าหน้าที่สูงสุดของออกซิเจนคือการทำให้สัตว์เติบโตขนาดใหญ่

ปฏิกิริยาทั้ง 10 ประการของ glycolysis ไม่ต้องการออกซิเจนในการดำเนินการ และ glycolysis เกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตทั้งหมดในระดับหนึ่ง ทั้งโปรคาริโอตและยูคาริโอต แต่ไกลโคไลซิสเป็นสารตั้งต้นที่จำเป็นสำหรับปฏิกิริยาแอโรบิกจำเพาะของการหายใจระดับเซลล์ และตามปกติจะอธิบายพร้อมกับสิ่งเหล่านี้

เมื่อกลูโคส ซึ่งเป็นโมเลกุลของคาร์บอน 6 ตัวที่มีโครงสร้างเป็นวงแหวนหกเหลี่ยม เข้าสู่ไซโตพลาสซึมของเซลล์ จะถูกฟอสโฟรีเลตทันที หมายความว่ามีกลุ่มฟอสเฟตติดอยู่กับคาร์บอนตัวใดตัวหนึ่ง สิ่งนี้ดักจับโมเลกุลกลูโคสภายในเซลล์อย่างมีประสิทธิภาพโดยให้ประจุเป็นลบสุทธิ จากนั้นโมเลกุลจะถูกจัดเรียงใหม่เป็นฟรุกโตสฟอสฟอรีเลตโดยไม่มีการสูญเสียหรือได้รับอะตอมก่อนที่จะเพิ่มฟอสเฟตอื่นลงในโมเลกุล สิ่งนี้ทำให้โมเลกุลไม่เสถียรซึ่งจะแตกออกเป็นสารประกอบสามคาร์บอนคู่หนึ่งซึ่งแต่ละอันมีฟอสเฟตของตัวเองติดอยู่ หนึ่งในนั้นจะถูกแปลงเป็นอีกอันหนึ่ง และจากนั้น ในชุดของขั้นตอน โมเลกุลสามคาร์บอนสองโมเลกุลจะปล่อยฟอสเฟตไปเป็นโมเลกุลของ ADP (อะดีโนซีน ไดฟอสเฟต) เพื่อให้ผลผลิต 2 ATP โมเลกุลกลูโคสคาร์บอน 6 ตัวดั้งเดิมจะรวมตัวกันเป็นสองโมเลกุลของโมเลกุลสามคาร์บอนที่เรียกว่าไพรูเวต และนอกจากนี้ยังมีการสร้าง NADH สองโมเลกุล (จะกล่าวถึงในรายละเอียดในภายหลัง)

Pyruvate ในที่ที่มีออกซิเจนเคลื่อนเข้าสู่เมทริกซ์ (คิดว่า "ตรงกลาง") ของออร์แกเนลล์เซลล์ เรียกว่าไมโตคอนเดรียและถูกแปลงเป็นสารประกอบสองคาร์บอนเรียกว่าอะเซทิลโคเอ็นไซม์เอ โคเอ). ในกระบวนการนี้จะมีโมเลกุลของคาร์บอนไดออกไซด์ (CO .)₂). ในกระบวนการนี้โมเลกุลของ NAD⁺ (ตัวพาอิเล็กตรอนพลังงานสูงที่เรียกว่า) ถูกแปลงเป็น NADH

วัฏจักร Krebs หรือที่เรียกว่าวัฏจักรกรดซิตริกหรือวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกเรียกว่าวัฏจักรแทนที่จะเป็นปฏิกิริยา เนื่องจากหนึ่งในผลิตภัณฑ์ของบริษัท คือ ออกซาโลอะซีเตต โมเลกุลสี่คาร์บอน กลับเข้าสู่จุดเริ่มต้นของวัฏจักรโดยการรวมตัวกับโมเลกุลของ อะเซทิลโคเอ ส่งผลให้มีโมเลกุลคาร์บอน 6 ตัวที่เรียกว่าซิเตรต โมเลกุลนี้ถูกควบคุมโดยชุดของเอ็นไซม์ให้เป็นสารประกอบห้าคาร์บอนที่เรียกว่าอัลฟา-คีโตกลูตาเรต ซึ่งจะสูญเสียคาร์บอนอีกตัวหนึ่งไปทำให้เกิดซัคซิเนต ทุกครั้งที่คาร์บอนหายไปจะอยู่ในรูปของCO₂และเนื่องจากปฏิกิริยาเหล่านี้เป็นประโยชน์อย่างมาก การสูญเสียคาร์บอนไดออกไซด์แต่ละครั้งจะมาพร้อมกับการแปลง NAD. อีกตัวหนึ่ง⁺ ถึง NAD การก่อตัวของ succinate ยังสร้างโมเลกุลของ ATP

ซัคซิเนตถูกแปลงเป็นฟูมาเรต ทำให้เกิด FADH. หนึ่งโมเลกุล₂ จาก FAD²⁺ (ตัวพาอิเล็กตรอนที่คล้ายกับ NAD⁺ ในการทำงาน) สิ่งนี้จะถูกแปลงเป็น malate โดยให้ NADH อีกตัวหนึ่งซึ่งจะถูกเปลี่ยนเป็นออกซาโลอะซิเตต

หากคุณรักษาคะแนน คุณสามารถนับ 3 NADH, 1 FADH₂ และ 1 ATP ต่อเทิร์นของวงจร Krebs แต่อย่าลืมว่าโมเลกุลกลูโคสแต่ละโมเลกุลส่งอะซิติล CoA สองโมเลกุลเพื่อเข้าสู่วัฏจักร ดังนั้นจำนวนโมเลกุลทั้งหมดที่สังเคราะห์ได้คือ 6 NADH, 2 FADH₂ และ 2 เอทีพี วัฏจักร Krebs จึงไม่สร้างพลังงานโดยตรงมากนัก – เพียง 2 ATP ต่อโมเลกุลของกลูโคสที่จ่ายต้นน้ำ – และไม่จำเป็นต้องใช้ออกซิเจนเช่นกัน แต่ NADH และ FADH₂ มีความสำคัญต่อ ออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่น ลำดับขั้นต่อไปของปฏิกิริยา ซึ่งเรียกรวมกันว่าห่วงโซ่การลำเลียงอิเล็กตรอน

โมเลกุลต่างๆ ของ NADH และ FADH₂ ที่สร้างขึ้นในขั้นตอนก่อนหน้าของการหายใจระดับเซลล์พร้อมที่จะนำไปใช้ในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนซึ่งเกิดขึ้นในพับของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในที่เรียกว่าคริสเต โดยสังเขปอิเล็กตรอนพลังงานสูงที่ติดอยู่กับ NAD⁺ และ FAD²⁺ ใช้เพื่อสร้างการไล่ระดับโปรตอนข้ามเมมเบรน นี่หมายความว่ามีโปรตอนที่มีความเข้มข้นสูงกว่า (H⁺ ไอออน) ที่ด้านหนึ่งของเมมเบรนมากกว่าอีกด้านหนึ่ง ทำให้เกิดแรงผลักดันให้ไอออนเหล่านี้ไหลจากบริเวณที่มีความเข้มข้นของโปรตอนสูงกว่าไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นของโปรตอนต่ำกว่า ด้วยวิธีนี้ โปรตอนจะมีพฤติกรรมแตกต่างไปจากน้ำที่ "ต้องการ" เคลื่อนจากบริเวณที่สูงกว่าไปยังพื้นที่ที่ต่ำกว่าเล็กน้อย ความเข้มข้น - ที่นี่ภายใต้อิทธิพลของแรงโน้มถ่วงแทนการไล่ระดับเคมีที่เรียกว่าการสังเกตในการขนส่งอิเล็กตรอน เชื่อมต่อ.

เช่นเดียวกับกังหันน้ำในโรงไฟฟ้าพลังน้ำที่ควบคุมพลังงานของน้ำที่ไหลมาทำงานที่อื่น (ในกรณีนี้ ให้ผลิตไฟฟ้า) พลังงานบางส่วนที่สร้างโดยโปรตอน การไล่ระดับข้ามเมมเบรนถูกจับเพื่อยึดกลุ่มฟอสเฟตอิสระ (P) กับโมเลกุล ADP เพื่อสร้าง ATP ซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่าฟอสโฟรีเลชัน (และในกรณีนี้คือการเกิดออกซิเดชัน ฟอสโฟรีเลชั่น) อันที่จริงสิ่งนี้เกิดขึ้นซ้ำแล้วซ้ำอีกในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน จนกระทั่ง NADH และ FADH. ทั้งหมด₂ จาก glycolysis และวงจร Krebs - ประมาณ 10 อันของอันแรกและสองอันของอันหลัง - ถูกใช้ ส่งผลให้มีการสร้าง ATP ประมาณ 34 โมเลกุลต่อโมเลกุลของกลูโคส เนื่องจากวัฏจักรไกลโคไลซิสและรอบเครบส์ให้ผลผลิต 2 ATP ต่อโมเลกุลกลูโคส ปริมาณทั้งหมดหากพลังงานที่ปล่อยออกมา อย่างน้อยภายใต้สภาวะที่เหมาะสม คือ 34 + 2 + 2 = 38 ATP ทั้งหมด

มีจุดที่แตกต่างกันสามจุดในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนซึ่งโปรตอนสามารถข้ามเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในเพื่อเข้าสู่ช่องว่างระหว่างสิ่งนี้ ต่อมาและเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นนอก และสารเชิงซ้อนโมเลกุลที่แตกต่างกันสี่ชนิด (หมายเลข I, II, III และ IV) ที่สร้างจุดยึดทางกายภาพของ เชื่อมต่อ.

ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนต้องการออกซิเจนเพราะ O₂ ทำหน้าที่เป็นตัวรับคู่อิเล็กตรอนสุดท้ายในสายโซ่ หากไม่มีออกซิเจน ปฏิกิริยาในห่วงโซ่จะหยุดลงอย่างรวดเร็วเนื่องจากการไหลของอิเล็กตรอน "ปลายน้ำ" สิ้นสุดลง พวกเขาไม่มีที่ไป ในบรรดาสารที่ทำให้ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนเป็นอัมพาตคือไซยาไนด์ (CN^-). นี่คือเหตุผลที่คุณอาจเคยเห็นการใช้ไซยาไนด์เป็นยาพิษร้ายแรงในรายการฆาตกรรมหรือภาพยนตร์สายลับ เมื่อให้ยาในปริมาณที่เพียงพอ การหายใจแบบใช้ออกซิเจนภายในผู้รับจะหยุดลง และด้วยการหายใจนั้นเอง

มักสันนิษฐานว่าพืชผ่านการสังเคราะห์ด้วยแสงเพื่อสร้างออกซิเจนจากคาร์บอนไดออกไซด์ ในขณะที่สัตว์ใช้ การหายใจเพื่อสร้างคาร์บอนไดออกไซด์จากออกซิเจนจึงช่วยรักษาระบบนิเวศน์ให้เป็นระเบียบและเสริมกัน สมดุล. แม้ว่าสิ่งนี้จะเป็นความจริงบนพื้นผิว แต่ก็ทำให้เข้าใจผิด เพราะพืชใช้ทั้งการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจแบบใช้ออกซิเจน

เนื่องจากพืชกินไม่ได้ พวกเขาจึงต้องทำอาหารแทนที่จะกินเข้าไป นี่คือสิ่งที่สังเคราะห์ด้วยแสง ซึ่งเป็นชุดของปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในสัตว์ออร์แกเนลล์ที่เรียกว่าคลอโรพลาสต์ ขับเคลื่อนด้วยแสงแดด CO₂ ภายในเซลล์พืชจะประกอบเป็นกลูโคสภายในคลอโรพลาสต์เป็นชุดของขั้นตอนที่คล้ายกับห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนในไมโตคอนเดรีย กลูโคสจะถูกปล่อยออกมาจากคลอโรพลาสต์ ส่วนใหญ่ถ้ามันกลายเป็นส่วนโครงสร้างของพืช แต่บางส่วนผ่านไกลโคไลซิสแล้วดำเนินการผ่านการหายใจแบบใช้ออกซิเจนที่เหลือหลังจากเข้าสู่ไมโตคอนเดรียของเซลล์พืช