Endoplasmic Reticulum (Rough & Smooth): โครงสร้างและฟังก์ชัน (พร้อมแผนภาพ)

วิธีที่ง่ายที่สุดวิธีหนึ่งในการทำความเข้าใจโครงสร้างและหน้าที่ของ ออร์แกเนลล์ ที่อยู่ภายในเซลล์ – และชีววิทยาของเซลล์โดยรวม – คือการเปรียบเทียบกับสิ่งต่าง ๆ ในโลกแห่งความเป็นจริง

ตัวอย่างเช่น มันสมเหตุสมผลที่จะอธิบาย เครื่องมือกอลจิ เป็นโรงงานบรรจุหีบห่อหรือที่ทำการไปรษณีย์ เนื่องจากมีหน้าที่รับ ปรับเปลี่ยน คัดแยก และจัดส่งเซลล์ขนส่งสินค้า

ออร์แกเนลล์เพื่อนบ้านของร่างกาย Golgi, the เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมเป็นที่เข้าใจกันดีว่าเป็นโรงงานผลิตเซลล์ โรงงานออร์แกเนลล์แห่งนี้สร้างชีวโมเลกุลที่จำเป็นสำหรับกระบวนการชีวิตทั้งหมด ซึ่งรวมถึงโปรตีนและไขมัน

คุณคงรู้แล้วว่าเมมเบรนสำคัญสำหรับ เซลล์ยูคาริโอต; เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมซึ่งรวมถึง เอ็นโดพลาสซึม reticulum หยาบ และ เอ็นโดพลาสมิกเรติคูลัมเรียบใช้พื้นที่มากกว่าครึ่งหนึ่งของเมมเบรนในเซลล์สัตว์

คงจะเป็นการยากที่จะพูดเกินจริงถึงความสำคัญของออร์แกเนลล์ที่สร้างเมมเบรนและชีวโมเลกุลต่อเซลล์

นักวิทยาศาสตร์คนแรกที่สังเกตเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัม - ในขณะที่ทำไมโครกราฟอิเล็กตรอนตัวแรกของเซลล์ - ถูกกระแทกโดยการปรากฏตัวของเอนโดพลาสมิกเรติเคิล

สำหรับ Albert Claude, Ernest Fullman และ Keith Porter ออร์แกเนลล์นั้นดู “เหมือนลูกไม้” เนื่องจากมีรอยพับและพื้นที่ว่าง ผู้สังเกตการณ์สมัยใหม่มักจะอธิบายลักษณะที่ปรากฏของเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมว่าเหมือนกับริบบิ้นพับหรือแม้แต่ลูกอมริบบิ้น

โครงสร้างที่เป็นเอกลักษณ์นี้ช่วยให้แน่ใจว่าเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมสามารถทำหน้าที่สำคัญภายในเซลล์ได้ เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมเป็นที่เข้าใจกันว่ายาวที่สุด เมมเบรนฟอสโฟลิปิด พับกลับเพื่อสร้างโครงสร้างที่มีลักษณะเหมือนเขาวงกต

อีกวิธีหนึ่งในการคิดเกี่ยวกับโครงสร้างของเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมคือเครือข่ายของถุงแบนและท่อที่เชื่อมต่อกันด้วยเยื่อแผ่นเดียว

เมมเบรนฟอสโฟลิปิดที่พับนี้จะสร้างโค้งที่เรียกว่า ถังน้ำ. แผ่นเมมเบรนฟอสโฟลิปิดแบบแบนเหล่านี้ปรากฏซ้อนกันเมื่อมองดูส่วนตัดขวางของเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมภายใต้กล้องจุลทรรศน์อันทรงพลัง

ช่องว่างที่ดูเหมือนว่างเปล่าระหว่างกระเป๋าเหล่านี้มีความสำคัญพอๆ กับเมมเบรนเอง

พื้นที่เหล่านี้เรียกว่า ลูเมน. ช่องว่างภายในที่ประกอบเป็นลูเมนนั้นเต็มไปด้วยของเหลวและต้องขอบคุณวิธีการพับ เพิ่มพื้นที่ผิวโดยรวมของออร์แกเนลล์ จริงๆ แล้วคิดเป็นประมาณ 10 เปอร์เซ็นต์ของเซลล์ ปริมาณรวม.

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมประกอบด้วยสองส่วนหลัก ตั้งชื่อตามลักษณะที่ปรากฏ: เอ็นโดพลาสซึม reticulum หยาบ และ เอ็นโดพลาสมิกเรติคูลัมเรียบ.

โครงสร้างของพื้นที่เหล่านี้ของออร์แกเนลล์สะท้อนถึงบทบาทพิเศษภายในเซลล์ ภายใต้เลนส์ของกล้องจุลทรรศน์ เมมเบรนฟอสโฟลิปิดของเมมเบรนเอนโดพลาสมิกแบบหยาบจะปกคลุมเป็นจุดหรือตุ่ม

เหล่านี้คือ ไรโบโซมซึ่งทำให้เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมหยาบมีพื้นผิวเป็นหลุมเป็นบ่อหรือหยาบ (และด้วยเหตุนี้ชื่อ)

ไรโบโซมเหล่านี้เป็นออร์แกเนลล์แยกจากเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม จำนวนมาก (มากถึงล้าน!) ของพวกมันแปลเป็นภาษาท้องถิ่นที่พื้นผิวของเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมที่หยาบเพราะมีความสำคัญต่องานของมัน ซึ่งก็คือการสังเคราะห์โปรตีน RER มีลักษณะเป็นแผ่นซ้อนกันที่บิดเข้าหากัน โดยมีขอบเป็นเกลียว

อีกด้านหนึ่งของเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัม – เอนโดพลาสมิกเรติเคิลเรติเคิล – ดูแตกต่างไปจากเดิมอย่างสิ้นเชิง

ในขณะที่ส่วนนี้ของออร์แกเนลล์ยังคงมีถังเก็บน้ำที่พับเหมือนเขาวงกตและลูเมนที่เต็มไปด้วยของเหลว พื้นผิวของ เยื่อหุ้มฟอสโฟลิปิดด้านนี้ดูเรียบหรือเงาเพราะไม่มีเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมที่เรียบ ไรโบโซม

ส่วนนี้ของเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมสังเคราะห์ ไขมัน ค่อนข้างมากกว่า โปรตีนดังนั้นจึงไม่ต้องการไรโบโซม

เอ็นโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบหรือ RER ได้ชื่อมาจากลักษณะที่ขรุขระหรือมีหมุดเนื่องจากไรโบโซมที่ปกคลุมพื้นผิวของมัน

โปรดจำไว้ว่าเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมทั้งหมดทำหน้าที่เหมือนโรงงานผลิตสำหรับ ชีวโมเลกุลที่จำเป็นต่อชีวิตเช่น โปรตีนและไขมัน RER คือส่วนของโรงงานที่อุทิศให้กับการผลิตโปรตีนเท่านั้น

โปรตีนบางชนิดที่ผลิตใน RER จะยังคงอยู่ในเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมตลอดไป

ด้วยเหตุนี้ นักวิทยาศาสตร์จึงเรียกโปรตีนเหล่านี้ว่า โปรตีนที่อยู่อาศัย. โปรตีนอื่นๆ จะได้รับการดัดแปลง คัดแยก และขนส่งไปยังส่วนอื่นๆ ของเซลล์ อย่างไรก็ตาม โปรตีนจำนวนมากที่สร้างขึ้นใน RER นั้นถูกระบุว่ามีการหลั่งออกจากเซลล์

ซึ่งหมายความว่าหลังจากการดัดแปลงและการคัดแยก โปรตีนที่หลั่งออกมาเหล่านี้จะเดินทางผ่านตัวลำเลียงถุงผ่าน เยื่อหุ้มเซลล์ สำหรับงานนอกเซลล์

ตำแหน่งของ RER ภายในเซลล์ก็มีความสำคัญต่อหน้าที่เช่นกัน

RER อยู่ติดกับ นิวเคลียส ของเซลล์ อันที่จริง เยื่อฟอสโฟลิปิดของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมจะเกี่ยวพันกับเยื่อกั้นที่ล้อมรอบนิวเคลียส เรียกว่า เยื่อหุ่มนิวเคลียส หรือเยื่อหุ้มนิวเคลียส

การจัดเรียงที่รัดกุมนี้ทำให้มั่นใจได้ว่า RER ได้รับข้อมูลทางพันธุกรรมที่จำเป็นสำหรับการสร้างโปรตีนโดยตรงจากนิวเคลียส

นอกจากนี้ยังช่วยให้ RER ส่งสัญญาณนิวเคลียสเมื่อการสร้างโปรตีนหรือการพับโปรตีนผิดพลาด ด้วยความใกล้ชิดกัน เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบสามารถส่งข้อความไปยังนิวเคลียสเพื่อชะลอการผลิตในขณะที่ RER ติดตามงานในมือ

การสังเคราะห์โปรตีน โดยทั่วไปแล้วจะทำงานในลักษณะนี้: นิวเคลียสของทุกเซลล์มี DNA ครบชุด

DNA นี้เหมือนกับพิมพ์เขียวที่เซลล์สามารถใช้เพื่อสร้างโมเลกุลเช่นโปรตีน เซลล์จะถ่ายโอนข้อมูลทางพันธุกรรมที่จำเป็นสำหรับการสร้างโปรตีนตัวเดียวจากนิวเคลียสไปยังไรโบโซมที่พื้นผิวของ RER นักวิทยาศาสตร์เรียกกระบวนการนี้ว่า การถอดความ เพราะเซลล์ถ่ายทอดหรือคัดลอกข้อมูลนี้จาก DNA ดั้งเดิมโดยใช้ผู้ส่งสาร

ไรโบโซมที่ติดอยู่กับ RER จะรับผู้ส่งสารซึ่งถือรหัสที่คัดลอกมาและใช้ข้อมูลนั้นเพื่อสร้างห่วงโซ่ของข้อมูลเฉพาะ กรดอะมิโน.

ขั้นตอนนี้เรียกว่า การแปล เพราะไรโบโซมอ่านรหัสข้อมูลบนตัวส่งและใช้มันเพื่อตัดสินลำดับของกรดอะมิโนในสายโซ่ที่พวกมันสร้างขึ้น

กรดอะมิโนเหล่านี้เป็นหน่วยพื้นฐานของโปรตีน ในที่สุด โซ่เหล่านั้นจะพับเป็นโปรตีนที่ใช้งานได้และอาจได้รับฉลากหรือการดัดแปลงเพื่อช่วยในการทำงาน

โดยทั่วไปการพับของโปรตีนจะเกิดขึ้นภายใน RER

ขั้นตอนนี้ทำให้โปรตีนมีรูปร่างสามมิติที่มีเอกลักษณ์เฉพาะตัว เรียกว่า โครงสร้าง. การพับของโปรตีนมีความสำคัญเนื่องจากโปรตีนหลายชนิดมีปฏิสัมพันธ์กับโมเลกุลอื่นโดยใช้รูปร่างที่เป็นเอกลักษณ์เพื่อเชื่อมต่อเหมือนกุญแจที่ล็อค

โปรตีนที่พับไม่ถูกต้องอาจทำงานไม่ถูกต้อง และการทำงานผิดพลาดนี้อาจทำให้เกิดโรคในมนุษย์ได้

ตัวอย่างเช่น นักวิจัยเชื่อว่าปัญหาเกี่ยวกับการพับโปรตีนอาจทำให้เกิดความผิดปกติด้านสุขภาพ เช่น ชนิด 2 โรคเบาหวาน โรคซิสติกไฟโบรซิส โรคเคียว และปัญหาทางระบบประสาท เช่น โรคอัลไซเมอร์และพาร์กินสัน โรค.

เอนไซม์ เป็นโปรตีนประเภทหนึ่งที่ทำให้ปฏิกิริยาเคมีเป็นไปได้ในเซลล์ รวมถึงกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับการเผาผลาญ ซึ่งเป็นวิธีที่เซลล์เข้าถึงพลังงาน

เอนไซม์ไลโซโซมช่วยให้เซลล์สลายเนื้อหาในเซลล์ที่ไม่ต้องการ เช่น ออร์แกเนลล์เก่าและโปรตีนที่พับผิด เพื่อที่จะซ่อมแซมเซลล์และดึงวัสดุเหลือทิ้งเพื่อเป็นพลังงาน

โปรตีนเมมเบรนและโปรตีนส่งสัญญาณช่วยให้เซลล์สื่อสารและทำงานร่วมกันได้ เนื้อเยื่อบางชนิดต้องการโปรตีนจำนวนน้อยในขณะที่เนื้อเยื่ออื่นๆ ต้องการโปรตีนจำนวนมาก เนื้อเยื่อเหล่านี้มักจะอุทิศเนื้อที่ให้กับ RER มากกว่าเนื้อเยื่ออื่นๆ ที่มีความต้องการการสังเคราะห์โปรตีนต่ำกว่า

•••วิทยาศาสตร์

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมหรือ SER ไม่มีไรโบโซม ดังนั้นเยื่อหุ้มของเอ็นโดพลาสมิกจึงดูเหมือนท่อเรียบหรือเงาภายใต้กล้องจุลทรรศน์

สิ่งนี้สมเหตุสมผลเพราะส่วนนี้ของเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมสร้างไขมันหรือไขมันมากกว่าโปรตีน ดังนั้นจึงไม่ต้องการไรโบโซม ไขมันเหล่านี้อาจรวมถึง กรดไขมัน, ฟอสโฟลิปิด และโมเลกุลคอเลสเตอรอล

ฟอสโฟลิปิดและโคเลสเตอรอลจำเป็นสำหรับการสร้างเยื่อหุ้มพลาสมาในเซลล์

SER ผลิตฮอร์โมนไขมันที่จำเป็นสำหรับการทำงานที่เหมาะสมของ ระบบต่อมไร้ท่อ.

ซึ่งรวมถึงฮอร์โมนสเตียรอยด์ที่ทำจากคอเลสเตอรอล เช่น เอสโตรเจนและฮอร์โมนเทสโทสเตอโรน เนื่องจากบทบาทหลักที่ SER เล่นในการผลิตฮอร์โมน เซลล์ที่ต้องการฮอร์โมนสเตียรอยด์จำนวนมาก เช่นเดียวกับในอัณฑะและรังไข่ มักจะอุทิศอสังหาริมทรัพย์ระดับเซลล์ให้กับ SER มากขึ้น

SER ยังเกี่ยวข้องกับการเผาผลาญและการล้างพิษ กระบวนการทั้งสองนี้เกิดขึ้นในเซลล์ตับ ดังนั้นเนื้อเยื่อตับมักจะมี SER จำนวนมาก

เมื่อฮอร์โมนส่งสัญญาณบ่งบอกว่าเก็บพลังงานไว้ต่ำ ไตและ เซลล์ตับ เริ่มเส้นทางการผลิตพลังงานที่เรียกว่า gluconeogenesis.

กระบวนการนี้สร้างกลูโคสแหล่งพลังงานที่สำคัญจากแหล่งที่ไม่ใช่คาร์โบไฮเดรตในเซลล์ SER ในเซลล์ตับยังช่วยให้เซลล์ตับกำจัดสารพิษได้อีกด้วย ในการทำเช่นนี้ SER จะย่อยบางส่วนของสารประกอบอันตรายเพื่อให้ละลายน้ำได้ เพื่อให้ร่างกายขับสารพิษออกทางปัสสาวะ

รูปแบบเฉพาะของเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมปรากฏขึ้นในบางส่วน เซลล์กล้ามเนื้อเรียกว่า myocytes. แบบฟอร์มนี้เรียกว่า sarcoplasmic reticulumมักพบในเซลล์หัวใจ (หัวใจ) และกล้ามเนื้อโครงร่าง

ในเซลล์เหล่านี้ ออร์แกเนลล์จะจัดการสมดุลของแคลเซียมไอออนที่เซลล์ใช้เพื่อผ่อนคลายและหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อ แคลเซียมไอออนที่เก็บไว้จะดูดซับเข้าสู่เซลล์กล้ามเนื้อในขณะที่เซลล์ผ่อนคลายและปล่อยออกจากเซลล์กล้ามเนื้อในระหว่าง การหดตัวของกล้ามเนื้อ. ปัญหาเกี่ยวกับ sarcoplasmic reticulum สามารถนำไปสู่ปัญหาทางการแพทย์ที่ร้ายแรง รวมทั้งภาวะหัวใจล้มเหลว

คุณรู้อยู่แล้วว่าเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมเป็นส่วนหนึ่งของการสังเคราะห์และการพับโปรตีน

การพับโปรตีนอย่างเหมาะสมเป็นสิ่งสำคัญสำหรับการผลิตโปรตีนที่สามารถทำงานได้อย่างถูกต้อง และดังที่ได้กล่าวไว้ก่อนหน้านี้ว่า การพับผิด อาจทำให้โปรตีนทำงานไม่ถูกต้องหรือไม่ทำงานเลย อาจนำไปสู่ภาวะทางการแพทย์ที่ร้ายแรง เช่น ชนิด 2 โรคเบาหวาน.

ด้วยเหตุผลนี้ เอ็นโดพลาสมิกเรติคิวลัมจึงต้องตรวจสอบให้แน่ใจว่ามีเพียงโปรตีนที่ถูกพับอย่างถูกต้องเท่านั้นที่ขนส่งจากเอนโดพลาสมิกเรติเคิลไปยังอุปกรณ์กอลจิสำหรับการบรรจุและการขนส่ง

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมช่วยให้ควบคุมคุณภาพโปรตีนผ่านกลไกที่เรียกว่า การตอบสนองของโปรตีนที่คลี่ออกหรือ UPR

นี่เป็นสัญญาณของเซลล์ที่รวดเร็วมากซึ่งทำให้ RER สามารถสื่อสารกับนิวเคลียสของเซลล์ได้ เมื่อโปรตีนที่คลี่ออกหรือพับผิดเริ่มสะสมในลูเมนของเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัม RER จะกระตุ้นการตอบสนองของโปรตีนที่คลี่ออก สิ่งนี้ทำสามสิ่ง:

1. มันส่งสัญญาณนิวเคลียสไปยัง ชะลออัตราการสังเคราะห์โปรตีน โดยจำกัดจำนวนโมเลกุลของสารที่ส่งไปยังไรโบโซมเพื่อทำการแปล
2. การตอบสนองของโปรตีนที่กางออกยังเพิ่มความสามารถของเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมในการ พับโปรตีนและสลายโปรตีนที่พับผิด.
3. หากทั้งสองขั้นตอนเหล่านี้ไม่ได้แก้ปัญหาโปรตีนที่สะสม การตอบสนองของโปรตีนที่กางออกก็มีความปลอดภัย หากสิ่งอื่นล้มเหลว เซลล์ที่ได้รับผลกระทบจะทำลายตัวเอง นี่คือการตายของเซลล์ที่ตั้งโปรแกรมไว้หรือที่เรียกว่า อะพอพโทซิสและเป็นตัวเลือกสุดท้ายที่เซลล์ต้องลดความเสียหายใดๆ ที่เกิดจากโปรตีนที่พับหรือพับผิดที่อาจทำให้เกิด

รูปร่างของ ER สัมพันธ์กับหน้าที่และสามารถเปลี่ยนแปลงได้ตามต้องการ

ตัวอย่างเช่น การเพิ่มชั้นของแผ่น RER ช่วยให้เซลล์บางเซลล์หลั่งโปรตีนจำนวนมากขึ้น ในทางกลับกัน เซลล์ต่างๆ เช่น เซลล์ประสาทและเซลล์กล้ามเนื้อที่ไม่หลั่งโปรตีนจำนวนมากอาจมี SER tubules มากกว่า

ดิ อุปกรณ์ต่อพ่วงERซึ่งเป็นส่วนที่ไม่เชื่อมต่อกับเปลือกนิวเคลียร์ สามารถเคลื่อนย้ายได้ตามต้องการ

เหตุผลและกลไกนี้เป็นเรื่องของการวิจัย อาจรวมถึงการเลื่อนท่อ SER ไปตาม ไมโครทูบูล ของ โครงร่างเซลล์โดยการลาก ER ไปข้างหลังออร์แกเนลล์อื่นๆ และแม้กระทั่งวงแหวนของท่อ ER ที่เคลื่อนที่ไปรอบ ๆ เซลล์เหมือนมอเตอร์ขนาดเล็ก

รูปร่างของ ER ยังเปลี่ยนแปลงในระหว่างกระบวนการของเซลล์บางอย่าง เช่น ไมโทซิส.

นักวิทยาศาสตร์ยังคงศึกษาว่าการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้เกิดขึ้นได้อย่างไร ส่วนประกอบเสริมของโปรตีนช่วยรักษารูปร่างโดยรวมของออร์แกเนลล์ ER รวมถึงการทำให้แผ่นและท่อของมันมีเสถียรภาพ และช่วยกำหนดปริมาณสัมพัทธ์ของ RER และ SER ในเซลล์หนึ่งๆ

นี่เป็นพื้นที่การศึกษาที่สำคัญสำหรับนักวิจัยที่สนใจในความสัมพันธ์ระหว่างแผนกฉุกเฉินกับโรค

การบิดเบือนของโปรตีนและความเครียด ER รวมถึงความเครียดจากการกระตุ้น UPR บ่อยครั้ง อาจส่งผลต่อการพัฒนาโรคในมนุษย์ ซึ่งอาจรวมถึงซิสติกไฟโบรซิส เบาหวานชนิดที่ 2 โรคอัลไซเมอร์ และอัมพาตครึ่งซีก

ไวรัส อาจจี้ ER และใช้เครื่องจักรสร้างโปรตีนเพื่อปั่นโปรตีนจากไวรัส

สิ่งนี้สามารถเปลี่ยนแปลงรูปร่างของ ER และป้องกันไม่ให้ทำหน้าที่ตามปกติสำหรับเซลล์ ไวรัสบางชนิด เช่น ไข้เลือดออกและซาร์ส สร้างถุงป้องกันเยื่อหุ้มสองชั้นภายในเมมเบรน ER