การหมักกรดแลคติกคืออะไร?

เท่าที่คุณคุ้นเคยกับคำว่า "การหมัก" คุณอาจมีแนวโน้มที่จะเชื่อมโยงกับกระบวนการสร้างเครื่องดื่มแอลกอฮอล์ แม้ว่าสิ่งนี้จะใช้ประโยชน์จากการหมักประเภทหนึ่ง (อย่างเป็นทางการและไม่ลึกลับเรียกว่า การหมักแอลกอฮอล์) ประเภทที่สอง การหมักกรดแลคติกที่จริงแล้วมีความสำคัญมากกว่าและเกือบจะเกิดขึ้นอย่างแน่นอนในร่างกายของคุณเองเมื่อคุณอ่านข้อความนี้

การหมักหมายถึงกลไกใดๆ ที่เซลล์สามารถใช้กลูโคสเพื่อปลดปล่อยพลังงานในรูปของอะดีโนซีน ไตรฟอสเฟต (ATP) ในกรณีที่ไม่มีออกซิเจน นั่นคือ ภายใต้สภาวะที่ไม่ใช้ออกซิเจน ภายใต้ ทั้งหมด สภาวะต่างๆ เช่น มีหรือไม่มีออกซิเจน และทั้งในเซลล์ยูคาริโอต (พืชและสัตว์) และเซลล์โปรคาริโอต (แบคทีเรีย) เมแทบอลิซึมของโมเลกุลกลูโคสที่เรียกว่าไกลโคไลซิส ดำเนินการหลายขั้นตอนเพื่อผลิตสองโมเลกุลของ ไพรูเวต สิ่งที่เกิดขึ้นนั้นขึ้นอยู่กับสิ่งมีชีวิตที่เกี่ยวข้องและมีออกซิเจนอยู่หรือไม่

ในทุกสิ่งมีชีวิต กลูโคส (C₆โฮ₁₂อู๋₆) ใช้เป็นแหล่งพลังงานและถูกแปลงเป็นปฏิกิริยาเคมี 9 แบบที่แตกต่างกันไปเป็นไพรูเวต กลูโคสเองมาจากการสลายตัวของอาหารทุกประเภท รวมทั้งคาร์โบไฮเดรต โปรตีน และไขมัน ปฏิกิริยาเหล่านี้เกิดขึ้นในไซโตพลาสซึมของเซลล์ โดยไม่ขึ้นกับกลไกของเซลล์พิเศษ กระบวนการเริ่มต้นด้วยการลงทุนพลังงาน: กลุ่มฟอสเฟตสองกลุ่ม แต่ละกลุ่มนำมาจาก from โมเลกุลของ ATP จะเกาะติดกับโมเลกุลกลูโคส เหลือไว้ 2 โมเลกุลของอะดีโนซีน ไดฟอสเฟต (ADP) ข้างหลัง. ผลที่ได้คือโมเลกุลที่คล้ายกับผลไม้น้ำตาลฟรุกโตส แต่มีฟอสเฟตสองกลุ่มติดอยู่ สารประกอบนี้แยกออกเป็นคู่ของโมเลกุลคาร์บอนสามคู่ คือ ไดไฮดรอกซีอะซิโตน ฟอสเฟต (DHAP) และ glyceraldehyde-3-phosphate (G-3-P) ซึ่งมีสูตรทางเคมีเหมือนกัน แต่มีการจัดวางต่างกัน chemical อะตอมที่เป็นส่วนประกอบ DHAP จะถูกแปลงเป็น G-3-P อยู่ดี

จากนั้นโมเลกุล G-3-P ทั้งสองจะเข้าสู่สิ่งที่เรียกว่าขั้นตอนการผลิตพลังงานของไกลโคไลซิส G-3-P (และจำไว้ว่ามี 2 อย่างนี้) ให้โปรตอนหรืออะตอมไฮโดรเจนไปเป็นโมเลกุลของ NAD+ (นิโคตินาไมด์อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์ซึ่งเป็นพลังงานที่สำคัญ เป็นตัวพาในปฏิกิริยาเซลล์จำนวนมาก) เพื่อผลิต NADH ในขณะที่ NAD บริจาคฟอสเฟตให้กับ G-3-P เพื่อแปลงเป็น bisphosphoglycerate (BPG) ซึ่งเป็นสารประกอบที่มีสอง ฟอสเฟต แต่ละรายการเหล่านี้มอบให้ ADP เพื่อสร้าง ATP สองรายการเนื่องจากในที่สุดก็สร้างไพรูเวท อย่างไรก็ตาม จำไว้ว่าทุกสิ่งที่เกิดขึ้นหลังจากแยกน้ำตาลหกคาร์บอนออกเป็นสองคาร์บอนสามคาร์บอน น้ำตาลถูกทำซ้ำ ดังนั้นนี่หมายความว่าผลลัพธ์สุทธิของไกลโคไลซิสคือสี่ ATP, NADH สองอัน และไพรูเวตสองอัน โมเลกุล

สิ่งสำคัญคือต้องสังเกตว่า glycolysis ถือเป็นแบบไม่ใช้ออกซิเจนเพราะ ไม่จำเป็นต้องใช้ออกซิเจน เพื่อให้กระบวนการเกิดขึ้น มันง่ายที่จะสับสนกับ "ก็ต่อเมื่อไม่มีออกซิเจนอยู่" ในทำนองเดียวกัน คุณสามารถขับรถลงเนินไปได้แม้น้ำมันเต็มถัง และด้วยเหตุนี้จึงมีส่วนร่วมใน "การขับแบบไม่ใช้แก๊ส" glycolysis จะแผ่ออกในลักษณะเดียวกันไม่ว่าออกซิเจนจะมีอยู่ในปริมาณที่พอเหมาะ ปริมาณน้อยกว่าหรือไม่ ทั้งหมด.

เมื่อไกลโคไลซิสไปถึงขั้นไพรูเวทแล้ว ชะตากรรมของโมเลกุลไพรูเวตจะขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมเฉพาะ ในยูคาริโอต หากมีออกซิเจนเพียงพอ ไพรูเวตเกือบทั้งหมดจะถูกส่งไปยังการหายใจแบบใช้ออกซิเจน ขั้นตอนแรกของกระบวนการสองขั้นตอนนี้คือวงจร Krebs หรือที่เรียกว่าวัฏจักรกรดซิตริกหรือวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก ขั้นตอนที่สองคือห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน สิ่งเหล่านี้เกิดขึ้นในไมโทคอนเดรียของเซลล์ ออร์แกเนลล์ที่มักเปรียบเสมือนโรงไฟฟ้าขนาดเล็ก โปรคาริโอตบางชนิดสามารถมีส่วนร่วมในการเผาผลาญแบบแอโรบิกแม้ว่าจะไม่มีไมโตคอนเดรียหรือออร์แกเนลล์อื่น ๆ ("แอโรบิกคณะ") แต่ส่วนใหญ่ ส่วนที่พวกเขาสามารถตอบสนองความต้องการพลังงานของพวกเขาผ่านวิถีการเผาผลาญแบบไม่ใช้ออกซิเจนเพียงอย่างเดียวและแบคทีเรียจำนวนมากถูกพิษจากออกซิเจน ("ภาระผูกพัน ไม่ใช้ออกซิเจน")

เมื่อออกซิเจนเพียงพอ ไม่ ปัจจุบัน ในโปรคาริโอตและยูคาริโอตส่วนใหญ่ ไพรูเวตเข้าสู่เส้นทางการหมักกรดแลคติก ข้อยกเว้นคือยีสต์ยูคาริโอตเซลล์เดียว ซึ่งเป็นเชื้อราที่เผาผลาญไพรูเวตเป็นเอธานอล (แอลกอฮอล์สองคาร์บอนที่พบในเครื่องดื่มแอลกอฮอล์) ในการหมักด้วยแอลกอฮอล์ โมเลกุลคาร์บอนไดออกไซด์จะถูกลบออกจากไพรูเวตเพื่อสร้างอะซีตัลดีไฮด์ จากนั้นอะตอมของไฮโดรเจนจะติดกับอะซีตัลดีไฮด์เพื่อสร้างเอทานอล

ในทางทฤษฎีไกลโคไลซิสสามารถดำเนินการอย่างไม่มีกำหนดเพื่อจ่ายพลังงานให้กับสิ่งมีชีวิตที่เป็นแม่ เนื่องจากน้ำตาลกลูโคสแต่ละตัวส่งผลให้ได้รับพลังงานสุทธิ ท้ายที่สุด กลูโคสอาจถูกป้อนเข้าสู่โครงการอย่างต่อเนื่องไม่มากก็น้อย หากสิ่งมีชีวิตกินเพียงพอ และเอทีพีเป็นทรัพยากรหมุนเวียนโดยพื้นฐาน ปัจจัยจำกัดที่นี่คือความพร้อมใช้งานของ NAD⁺และนี่คือที่มาของการหมักกรดแลคติก

เอ็นไซม์ที่เรียกว่า lactate dehydrogenase (LDH) จะเปลี่ยน pyruvate เป็น lactate โดยการเพิ่มโปรตอน (H⁺) ไปเป็นไพรูเวต และในกระบวนการ NADH บางส่วนจากไกลโคไลซิสจะถูกแปลงกลับเป็น NAD⁺. สิ่งนี้ให้ NAD⁺ โมเลกุลที่สามารถส่งคืน "ต้นน้ำ" เพื่อมีส่วนร่วมและช่วยรักษาไกลโคไลซิส ในความเป็นจริง นี่ไม่ใช่การบูรณะทั้งหมดในแง่ของความต้องการเมตาบอลิซึมของสิ่งมีชีวิต เมื่อใช้มนุษย์เป็นตัวอย่าง แม้แต่คนที่นั่งพักผ่อนก็ไม่สามารถเข้าใกล้ความต้องการการเผาผลาญของเธอผ่านไกลโคไลซิสเพียงอย่างเดียวได้ นี่อาจชัดเจนในความจริงที่ว่าเมื่อคนหยุดหายใจ พวกเขาไม่สามารถดำรงชีวิตได้นานนักเนื่องจากขาดออกซิเจน ผลที่ได้คือ ไกลโคไลซิสที่รวมกับการหมักเป็นเพียงมาตรการหยุดชั่วคราว ซึ่งเป็นวิธีการเทียบเท่ากับถังเชื้อเพลิงขนาดเล็กเสริมเมื่อเครื่องยนต์ต้องการเชื้อเพลิงเพิ่มเติม แนวคิดนี้เป็นพื้นฐานทั้งหมดของการแสดงออกทางภาษาในโลกของการออกกำลังกาย: "รู้สึกถึงการเผาไหม้" "ตีกำแพง" และอื่นๆ

ถ้ากรดแลคติก - สารที่คุณเคยได้ยินมาเกือบแน่นอนอีกครั้งในบริบทของการออกกำลังกาย - ฟังดูเหมือนบางอย่าง ที่อาจพบได้ในนม (คุณอาจเคยเห็นชื่อผลิตภัณฑ์เช่น Lactaid ในตู้แช่นมในท้องถิ่น) นี่ไม่ใช่อุบัติเหตุ แลคเตตถูกแยกออกเป็นครั้งแรกในน้ำนมที่ค้างอยู่ในปี ค.ศ. 1780 (แลคเตท เป็นชื่อของรูปแบบของกรดแลคติกที่บริจาคโปรตอนเช่นเดียวกับกรดทั้งหมดตามคำจำกัดความ หลักการตั้งชื่อ "-ate" และ "-ic acid" สำหรับกรดนี้ครอบคลุมเคมีทั้งหมด) เมื่อคุณกำลังวิ่งหรือยกน้ำหนักหรือเข้าร่วมในการออกกำลังกายแบบเข้มข้น – อะไรก็ตามที่ทำให้คุณหายใจลำบาก จริงๆ แล้ว - เมแทบอลิซึมแบบแอโรบิกซึ่งอาศัยออกซิเจนนั้นไม่เพียงพอต่อความต้องการในการทำงานของคุณอีกต่อไป กล้ามเนื้อ

ภายใต้เงื่อนไขเหล่านี้ ร่างกายจะเข้าสู่ "หนี้ออกซิเจน" ซึ่งเป็นสิ่งที่เรียกชื่อผิดตั้งแต่ ปัญหาที่แท้จริงคืออุปกรณ์เซลล์ที่ผลิต "เพียง" 36 หรือ 38 ATP ต่อโมเลกุลของกลูโคส ที่ให้มา หากความเข้มข้นของการออกกำลังกายยังคงอยู่ ร่างกายจะพยายามก้าวต่อไปโดยเตะ LDH เข้าสู่เกียร์สูงและสร้าง NAD ให้มาก⁺ ผ่านการแปลงไพรูเวตเป็นแลคเตทให้ได้มากที่สุด เมื่อถึงจุดนี้ ส่วนประกอบแอโรบิกของระบบจะถูกขับออกจนหมดอย่างชัดเจน และส่วนประกอบที่ไม่ใช้ออกซิเจนก็มีปัญหาใน แบบเดียวกับที่ใครคนหนึ่งออกเรืออย่างเมามันสังเกตเห็นว่าระดับน้ำยังคงคืบคลานทั้งๆ ที่เขา ความพยายาม

แลคเตทที่ผลิตขึ้นจากการหมักในไม่ช้าจะมีโปรตอนติดอยู่ ทำให้เกิดกรดแลคติก กรดนี้ยังคงสะสมอยู่ในกล้ามเนื้อในขณะที่งานยังคงดำเนินต่อไป จนกระทั่งในที่สุดทุกเส้นทางสู่การสร้าง ATP ก็ไม่สามารถตามทัน ในขั้นตอนนี้ การทำงานของกล้ามเนื้อจะต้องช้าลงหรือหยุดลงโดยสิ้นเชิง นักวิ่งที่อยู่ในการแข่งขันระยะทางหนึ่งไมล์ แต่เริ่มค่อนข้างเร็วเกินไปสำหรับระดับความฟิตของเธอ อาจพบว่าตัวเองเข้าสู่การแข่งขันสี่รอบแล้วสามรอบด้วยหนี้ออกซิเจนที่ทำให้หมดอำนาจ ในการที่จะจบอย่างง่าย เธอต้องช้าลงอย่างมาก และกล้ามเนื้อของเธอต้องเสียภาษีมากจนรูปร่างหรือสไตล์การวิ่งของเธอมีแนวโน้มที่จะเจ็บปวดอย่างเห็นได้ชัด หากคุณเคยดูนักวิ่งที่วิ่งแข่งวิ่งระยะไกล เช่น 400 เมตร (ซึ่งรับนักกีฬาระดับโลกประมาณ 45 ถึง 50 คน) วินาทีสุดท้าย) อย่างช้าๆ ในช่วงสุดท้ายของการแข่งขัน คุณอาจสังเกตเห็นว่าเขาหรือเธอเกือบจะดูเหมือน ว่ายน้ำ พูดง่าย ๆ ว่าเกิดจากกล้ามเนื้อล้มเหลว: ขาดแหล่งเชื้อเพลิงใด ๆ เส้นใยในกล้ามเนื้อของนักกีฬาก็ไม่สามารถหดตัวได้ อย่างสมบูรณ์หรือแม่นยำ ผลที่ตามมาคือนักวิ่งที่ดูราวกับว่าเขากำลังถือเปียโนที่มองไม่เห็นหรือวัตถุขนาดใหญ่อื่น ๆ ไว้บนตัวเขา กลับ.

นักวิทยาศาสตร์ทราบมานานแล้วว่ากรดแลคติคสร้างขึ้นอย่างรวดเร็วในกล้ามเนื้อที่ใกล้จะล้มเหลว ในทำนองเดียวกัน เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าการออกกำลังกายประเภทหนึ่งที่นำไปสู่ความล้มเหลวของกล้ามเนื้ออย่างรวดเร็วประเภทนี้จะทำให้เกิดความรู้สึกแสบร้อนที่มีลักษณะเฉพาะและเป็นเอกลักษณ์ในกล้ามเนื้อที่ได้รับผลกระทบ (ไม่ยากที่จะทำให้เกิดสิ่งนี้ ล้มตัวลงกับพื้นแล้วพยายามวิดพื้น 50 ครั้งอย่างต่อเนื่อง และแน่นอนว่าในไม่ช้ากล้ามเนื้อบริเวณหน้าอกและไหล่ของคุณจะประสบ "แผลไฟไหม้") ดังนั้นจึงเป็นเรื่องปกติ สมมติว่าไม่มีหลักฐานที่ขัดแย้งกัน กรดแลคติกเองเป็นต้นเหตุของการเผาไหม้ และกรดแลคติกนั้นเองเป็นสิ่งที่มีพิษ - เป็นความชั่วร้ายที่จำเป็นตลอดเส้นทางของความต้องการมาก NAD⁺. ความเชื่อนี้ได้รับการเผยแพร่อย่างทั่วถึงทั่วทั้งชุมชนการออกกำลังกาย ไปพบลู่วิ่งหรือการแข่งขันบนถนนระยะทาง 5 กม. และคุณมักจะได้ยินนักวิ่งบ่นว่าเจ็บจากการออกกำลังกายของวันก่อนเนื่องจากมีกรดแลคติกที่ขามากเกินไป

การวิจัยล่าสุดได้เรียกกระบวนทัศน์นี้เป็นคำถาม แลคเตท (ในที่นี้คำนี้และ "กรดแลคติก" ใช้แทนกันได้เพื่อความเรียบง่าย) พบว่าเป็นอะไรก็ได้ยกเว้นโมเลกุลที่สิ้นเปลืองที่ ไม่ สาเหตุของความล้มเหลวของกล้ามเนื้อหรือการเผาไหม้ เห็นได้ชัดว่าทำหน้าที่เป็นทั้งโมเลกุลส่งสัญญาณระหว่างเซลล์และเนื้อเยื่อและเป็นแหล่งเชื้อเพลิงที่ปกปิดอย่างดีด้วยตัวของมันเอง

เหตุผลดั้งเดิมที่นำเสนอว่าแลคเตททำให้เกิดความล้มเหลวของกล้ามเนื้ออย่างไรคือ pH ต่ำ (ความเป็นกรดสูง) ในกล้ามเนื้อที่ทำงาน ค่า pH ปกติของร่างกายอยู่ใกล้ความเป็นกลางระหว่างกรดและด่าง แต่กรดแลคติกจะหลั่งออกมา โปรตอนกลายเป็นแลคเตทท่วมกล้ามเนื้อด้วยไฮโดรเจนไอออน ทำให้ไม่สามารถทำงานได้ต่อ เซ อย่างไรก็ตาม แนวคิดนี้ได้รับการท้าทายอย่างมากตั้งแต่ช่วงทศวรรษ 1980 ในทัศนะของนักวิทยาศาสตร์ที่พัฒนาทฤษฎีที่แตกต่างกัน H, เพียงเล็กน้อย⁺ ที่สร้างขึ้นในกล้ามเนื้อที่ทำงานจริง ๆ แล้วมาจากกรดแลคติก แนวคิดนี้เกิดขึ้นจากการศึกษาอย่างใกล้ชิดของปฏิกิริยาไกลโคไลซิส "ต้นน้ำ" จากไพรูเวต ซึ่งส่งผลต่อทั้งระดับไพรูเวทและแลคเตต นอกจากนี้ กรดแลคติกจะถูกขนส่งออกจากเซลล์กล้ามเนื้อระหว่างออกกำลังกายมากกว่าที่เคยเชื่อกันมาก่อน ดังนั้นจึงจำกัดความสามารถในการถ่ายโอน H⁺ เข้าไปในกล้ามเนื้อ แลคเตทบางส่วนสามารถดูดซึมได้โดยตับ และใช้เพื่อสร้างกลูโคสโดยทำตามขั้นตอนของไกลโคไลซิสในทางกลับกัน สรุปว่ายังมีความสับสนเกี่ยวกับปัญหานี้ในปี 2018 มากน้อยเพียงใด นักวิทยาศาสตร์บางคนถึงกับ แนะนำให้ใช้แลคเตทเป็นเชื้อเพลิงในการออกกำลังกาย พลิกความคิดที่ยึดถือมาอย่างยาวนาน กลับหัวกลับหาง