Глукоза је крајњи извор ћелијског горива за сва жива бића, са енергијом у хемијским везама која се користи за синтезу аденозин трифосфат (АТП) на различите међусобно повезане и међусобно зависне начине. Када молекул овог шестокарбонског шећера (тј. Хексозе) шећера пређе плаземску мембрану ћелије споља да уђе у цитоплазму, одмах фосфорилиран - то јест, фосфатна група, која носи негативан електрични набој, везана је за део молекула глукозе. То резултира нето негативним набојем онога што је тада постало а глукоза-6-фосфат молекула, који спречава његово напуштање ћелије.
Прокариоти, који укључују домене Бактерије и Археје, немају органеле везане за мембрану, укључујући митохондрије да у еукариоти домаћин Кребсовог циклуса и ланца транспорта електрона који зависи од кисеоника. Као резултат тога, прокарионти не учествују у аеробном дисању („кисеоником“), већ изводе готово сву своју енергију од гликолизе, анаеробни процес који такође делује унапред аеробног дисања изведеног у еукариотским ћелијама.
Глукоза: Дефиниција
Како је глукоза међу највиталнијим молекулима у биохемији и полазна је тачка можда и највиталнијег скупа реакција у аналима живота на планети Земљи, укратко се говори о структури и понашању овог молекула ред.
Такође познат као декстроза (обично у односу на небиолошке системе, попут глукозе направљене од кукуруза) и шећер у крви (у односу на биолошке системе, нпр. у медицинском контексту), глукоза је молекул са шест угљеника са хемијском формулом Ц.6Х.12О.6. У људској крви нормална концентрација глукозе је око 100 мг / дЛ. 100 мг је десетина грама, док је дЛ десетина литра; ово достигне грам по литру, а пошто просечна особа има око 4 литре крви, већина људи имају око 4 г глукозе у крвотоку у било ком тренутку - само око једне седмине од унца.
Пет од шест атома угљеника (Ц) у глукози седи у прстен са шест атома облик који молекулу одузима 99,98 процената времена у природи. Шести атом прстена је кисеоник (О), а шести Ц је везан за један од прстена Ц као део а хидроксиметил (-ЦХ2ОХ) група. То је код хидроксилне (-ОХ) групе која неоргански фосфат (Пи) је везан током процеса фосфорилације који заробљава молекул у ћелијској цитоплазми.
Глукоза, типови ћелија и метаболизам
Прокариоти су мали (огромна већина су једноћелијски) и једноставни (оној већини њих недостаје језгро и друге органеле повезане са мембраном). Ово их можда спречава да буду елегантни и занимљиви на већини начина попут еукариота, али такође одржава њихове потребе за горивом релативно ниским.
И код прокариота и код еукариота, гликолиза је први корак у метаболизму глукозе. Фосфорилација глукозе након уласка у ћелију дифузијом кроз плаземску мембрану је први корак у гликолизи, који је детаљно описан у следећем одељку.
- Неке бактерије могу метаболизирати шећере који нису глукоза или су додатак глукози, попут сахарозе, лактозе или малтозе. Ови шећери су дисахариди, што потиче од грчког „два шећера“. Они укључују мономер глукозе, попут фруктозе, моносахарид, као једну од њихове две подјединице.
На крају гликолизе, молекул глукозе је коришћен за генерисање два молекула три угљеника пирувата, два молекула такозваног високоенергетског електронског носача никотинамид аденин динуклеотида (НАДХ) и нето добит два молекула АТП.
У овом тренутку, код прокариота, пируват обично улази у ферментацију, анаеробни процес са низом различитих варијација које ће се ускоро истражити. Али неке бактерије су донекле развиле способност аеробног дисања и назване су факултативни анаероби. Назване су бактерије које енергију могу добити само из гликолизе обвезни анаероби, а многе од њих заправо убија кисеоник. Неколико бактерија је уједначено обавезни аероби, што значи да и они попут вас имају апсолутни захтев за кисеоником. С обзиром на то да су бактерије имале око 3,5 милијарди година да се прилагоде захтевима промене Земље окружења, не би требало да чуди што су они заповедали низ основних метаболичких преживљавања стратегије.
Процес гликолизе
Гликолиза укључује 10 реакције, што је леп, округли број, али не морате нужно памтити све производе, међупродукте и ензиме у свим овим корацима. Уместо тога, иако су неке од ових ситница забавне и корисне за знати, важније је стећи осећај за њих Шта се дешава у укупној гликолизи, и зашто то се дешава (у погледу основне физике и потреба ћелије).
Гликолиза се захвата у следећој реакцији, што је збир његових 10 појединачних реакција:
Ц.6Х.12О.6 → 2 Ц.3Х.4О.3 + 2 АТП + 2 НАДХ
Једноставно речено, у гликолизи, један молекул глукозе се раставља на два молекула пирувата, а успут се прави неколико молекула горива и пар молекула „пре горива“. АТП је готово универзална валута за енергију у ћелијским процесима, док НАДХ, редуковани облик НАД + или никотинамид аденин динуклеотид, функционише као високоенергетски електронски носач који на крају донира те електроне, у облику јона водоника (Х +), молекулима кисеоника на крају од ланац за транспорт електрона у аеробни метаболизам, што резултира много више АТП-а него што сама гликолиза може да обезбеди.
Рана гликолиза
Фосфорилација глукозе након њеног уласка у цитоплазму резултира глукозом-6-фосфатом (Г-6-П). Фосфат долази из АТП-а и његова инкорпорација у лишће глукозе аденозин дифосфат (АДП) иза. Као што је напоменуто, ово задржава глукозу у ћелији.
Затим се Г-6-П претвара у фруктоза-6-фосфат (Ф-6-П). Ово је изомеризација реакције, јер су реактант и производ међусобно изомери - молекули са истим бројем сваке врсте атома, али са различитим просторним распоредом. У овом случају, прстен фруктозе има само пет атома. Назван је ензим одговоран за ово својеврсно дело атомског жонглирања фосфоглукоза изомераза. (Већина имена ензима, иако често гломазна, у најмању руку имају савршен смисао.)
У трећој реакцији гликолизе, Ф-6-П се претвара у фруктоза-1,6-бисфосфат (Ф-1,6-БП). У овом кораку фосфорилације фосфат поново долази из АТП-а, али овог пута додаје се другом атому угљеника. Одговорни ензим је фосфофруктокиназа (ПФК).
- У многим реакцијама фосфорилације, фосфатне групе се додају на слободни крај постојеће фосфатне групе, али не у овом случају - отуда „_бис_фосфат“ уместо „_ди_фосфат“.
У четвртој реакцији гликолизе, ензим раздваја молекул Ф-1,6-БП, који је прилично нестабилан због своје двоструке дозе фосфатних група алдолаза у молекуле који носе три фосфатне групе са три угљеника глицералдехид 3-фосфат (ГАП) и дихидроксиацетон фосфат (ДХАП). То су изомери, а ДХАП се брзо претвара у ГАП у петом кораку гликолизе користећи потискивање ензима триоза фосфат изомераза (ТИМ).
У овој фази, оригинални молекул глукозе постао је два идентична молекула са три угљеника, појединачно фосфорилирани, по цену два АТП. Од овог тренутка надаље, свака описана реакција гликолизе јавља се два пута за сваки молекул глукозе који пролази гликолизу.
Касније гликолиза
У шестој реакцији гликолизе, ГАП се претвара у 1,3-бисфосфоглицерат (1,3-БПГ) под утицајем глицералдехид 3-фосфат дехидрогеназа. Ензими дехидрогеназе уклањају атоме водоника (тј. Протоне). Водоник ослобођен из ГАП-а веже се за молекул НАД +, дајући НАДХ. Зато што је почетни молекул глукозе узводно довео до два молекули ГАП, након ове реакције, два створени су молекули НАДХ.
У седмој реакцији гликолизе, једна од реакција фосфорилације ране гликолизе је у ствари обрнута. Када ензим фосфоглицерат киназа уклања фосфатну групу из 1,3-БПГ, резултат је 3-фосфоглицерат (3-ПГ). Фосфати који су одстрањени из два 1,3-БПГ молекула додани су у АДП да би формирали два АТП. То значи да су два АТП „позајмљена“ у првом и трећем кораку „враћена“ у седмој реакцији.
У осмом кораку 3-ПГ се претвара у 2-фосфоглицерат (2-ПГ) аутор фосфоглицерат мутаза, који једну преосталу фосфатну групу преусмерава на други атом угљеника. Мутаза се разликује од изомеразе по томе што је мање тешка у свом деловању; уместо да преуреде структуру молекула, они само премештају једну од његових бочних група на ново место, остављајући укупну окосницу, прстен итд. као што је био.
У деветој реакцији гликолизе, 2-ПГ се претвара у фосфоенолпируват (ПЕП) под дејством енолаза. Енол је једињење са двоструком везом угљеник-угљеник у коме је један од угљеника такође везан за хидроксилну групу.
Коначно, десета и последња реакција гликолизе, ПЕП се трансформише у пируват захваљујући ензиму пируват киназа. Фосфатне групе уклоњене из два ПЕП везане су за молекуле АДП, дајући два АТП и два пирувата, чија је формула (Ц.3Х.4О.3) или (ЦХ3) ЦО (ЦООХ). Тако почетна, анаеробна обрада једног молекула глукозе даје два пирувата, два АТП и два НАДХ молекула.
Пост-гликолизни процеси
Пируват на крају створен уласком глукозе у ћелије може проћи један од два пута. Ако је ћелија прокарионтска или ако је ћелија еукариотска, али привремено захтева више горива него што само аеробно дисање може пружити (као у, на пример, мишићним ћелијама током напорних физичких вежби као што су спринт или дизање тегова), пируват улази у ферментацију пут. Ако је ћелија еукариотска и њени енергетски захтеви су типични, она помера пируват унутар митохондрија и учествује у Кребсов циклус:
- Ферментација: Ферментација се често користи наизменично са „анаеробним дисањем“, али у ствари ово обмањује јер гликолиза, која претходи ферментацији, такође је анаеробна, мада се обично не сматра дијелом дисања по се.
- Ферментација регенерише НАД + за употребу у гликолизи претварањем пирувата у лактат. Целокупна сврха овога је да омогући гликолизу да се настави у одсуству одговарајућег кисеоника; локална несташица НАД + ограничила би процес чак и када су присутне одговарајуће количине подлоге.
- Аеробик дисање: Ово укључује Кребсов циклус и ланац за транспорт електрона.
- Кребсов циклус: Овде се пируват претвара у ацетил коензим А. (ацетил ЦоА) и угљен-диоксид (ЦО2). Двокарбонски ацетил ЦоА комбинује се са четири угљеника оксалоацетат да би се формирао цитрат, молекул са шест угљеника који се затим одвија кроз „точак” (циклус) од шест реакција које резултирају двема ЦО2, један АТП, три НАДХ и један редуковани флавин аденин динуклеотид (ФАДХ2).
- Ланац транспорта Елецтрон: Овде протони (Х.+ атоми) НАДХ и ФАДХ_2_ из Кребсовог циклуса користе се за стварање електрохемијског градијента који покреће синтезу 34 (или тако нешто) молекула АТП на унутрашњој митохондријској мембрани. Кисеоник служи као крајњи акцептор електрона који се „преливају“ из једног једињења у друго, започињући све до ланца једињења са глукозом.