Spojivové tkanivo tvorí štrukturálnu podporu živých vecí, najmä stavovcov. Tkanivá, ktoré zodpovedajú tejto definícii, majú v tele rôzne funkcie a stavebnými kameňmi mnohých z týchto spojivových tkanív sú kolagénové vlákna. Kolagén je bielkovina - v skutočnosti je to najhojnejší proteín, ktorý sa v prírode nachádza. Preto by nemalo byť prekvapujúce, že k roku 2018 bolo identifikovaných asi 40 podtypov.
Nie všetky typy kolagénu sa formujú do vlákien zložených z fibríl (ktoré sú samotné tvorené zo skupín trojíc jednotlivých molekuly kolagénu), ale tri z piatich hlavných typov kolagénu - označené I, II, III, IV a V - sú v tomto usporiadanie. Kolagén má výhodnú vlastnosť odolávať napínacím alebo ťahovým silám. Vzhľadom na úplnú prevalenciu kolagénu v tele sú poruchy ovplyvňujúce jeho syntézu alebo biologickú výrobu početné a môžu byť závažné.
Typy spojivového tkaniva
Správne spojivové tkanivo, čo sa zhruba premieta do „všetkého, čo nemá kosti, ako by mohla byť väčšina ľudí rozpoznať ako spojivové tkanivo, “zahŕňa voľné spojivové tkanivo, husté spojivové tkanivo a tukové tkanivo tkanivo. Medzi ďalšie typy spojivového tkaniva patrí krv a krvotvorné tkanivo, lymfoidné tkanivo, chrupavka a kosť.
Kolagén je forma voľného spojivového tkaniva. Tento typ tkaniva zahrnuje vlákna, rozomletú látku, bazálne membrány a rôzne voľne existujúce (napr. Cirkulujúce v krvi) bunky spojivového tkaniva. Okrem kolagénových vlákien zahŕňa vláknitý typ voľného spojivového tkaniva retikulárne vlákna a elastické vlákna. Kolagén sa nenachádza v základnej látke, ale je to súčasť určitých bazálnych membrán, ktoré sú rozhraním medzi samotným spojivovým tkanivom a akýmkoľvek tkanivom, ktoré podporuje.
Syntéza kolagénu
Ako bolo uvedené, kolagén je typ proteínu a proteíny pozostávajú z aminokyselín. Krátke aminokyseliny sa nazývajú peptidy, zatiaľ čo polypeptidy sú dlhšie, ale nedosahujú plnohodnotné funkčné proteíny.
Rovnako ako všetky bielkoviny, aj kolagén sa vytvára na povrchoch ribozómov vo vnútri buniek. Tieto používajú pokyny z ribonukleovej kyseliny (RNA) na výrobu dlhých polypeptidov nazývaných prokolagén. Táto látka je v endoplazmatickom retikule buniek modifikovaná rôznymi spôsobmi. K niektorým aminokyselinám sa pridávajú molekuly cukru, hydroxylové skupiny a sulfid-sulfidové väzby. Každá molekula kolagénu určená pre kolagénové vlákno je navinutá do trojitej špirály spolu s dvoma ďalšími molekulami, čo jej dodáva štrukturálnu stabilitu. Predtým, ako kolagén úplne dozreje, sú jeho konce orezané a vytvorí sa z nich bielkovina zvaná tropocollagen, čo je jednoducho iný názov pre kolagén.
Klasifikácia kolagénu
Aj keď bolo identifikovaných viac ako tri desiatky odlišných druhov kolagénu, iba malá časť z nich je fyziologicky významných. Prvých päť typov, ktoré používajú rímske číslice I, II, III, IV a V, je v tele ohromne najbežnejších. V skutočnosti 90 percent všetkého kolagénu tvorí typ I.
Kolagén typu I (niekedy nazývaný kolagén I; táto schéma samozrejme platí pre všetky typy), tvorí kolagénové vlákna a nachádza sa v koži, šľachách, vnútorných orgánoch a organickej (to je neminerálnej) časti kosti. Typ II je primárnou zložkou chrupavky. Typ III je hlavnou zložkou retikulárnych vlákien, čo je trochu mätúce, pretože sa nepovažujú za „kolagénové vlákna“, ako sú vlákna vyrobené z typu I; typy I a III sú často viditeľné spolu v tkanivách. Typ IV sa nachádza v bazálnych membránach, zatiaľ čo typ V sa vyskytuje vo vlasoch a na povrchu buniek.
Kolagén typu I
Pretože je kolagén typu I tak veľmi rozšírený, je ľahké ho izolovať z okolitých tkanív a bol to prvý typ kolagénu, ktorý bol formálne opísaný. Molekula proteínu typu I sa skladá z troch menších molekulárnych zložiek, z ktorých dva sú známe ako a1 (I) reťazce a jeden z nich sa nazýva a2 (I) reťazec. Tieto sú usporiadané vo forme dlhej trojitej špirály. Tieto trojité špirály sú zase naukladané vedľa seba, aby vytvorili fibrily, ktoré sú zase zviazané do plnohodnotných kolagénových vlákien. Hierarchia od najmenšej po najväčšiu v kolagéne je preto α-reťazec, molekula kolagénu, vláknina a vláknina.
Tieto vlákna sú schopné značne sa rozťahovať bez toho, aby sa lámali. Vďaka tomu sú nesmierne cenné pre šľachy, ktoré spájajú svaly s kosťami, a preto musia byť schopný tolerovať veľkú silu bez toho, aby sa zlomil, a pritom stále ponúka veľa flexibilita.
Pri chorobe nazývanej osteogenesis imperfecta sa buď kolagén typu I nevyrába v dostatočnom množstve, alebo syntetizovaný kolagén má chybné zloženie. Výsledkom je slabosť kostí a nepravidelnosti spojivového tkaniva, ktoré vedú k rôznym stupňom fyzickej slabosti (v niektorých prípadoch môže byť smrteľné).
Kolagén typu II
Kolagén typu II tiež vytvára vlákna, ale nie sú tak dobre organizované ako kolagénové vlákna typu I. Tieto sa nachádzajú hlavne v chrupavke. Fibrily typu II sú skôr, než aby boli úhľadne paralelné, často usporiadané do viac-menej podoby. Toto je umožnené skutočnosťou, že chrupavka, hoci je hlavným domovom kolagénu typu II, je vyrobená väčšinou z matrice pozostávajúcej z proteoglykánov. Skladajú sa z molekúl nazývaných glykozaminoglykány obalených okolo valcového proteínového jadra. Celé usporiadanie robí chrupavku stlačiteľnou a „pružnou“, čo je vlastnosti, ktoré sú vhodné pre hlavnú prácu chrupavky pri tlmení nárazového namáhania kĺbov, ako sú kolená a lakte.
Predpokladá sa, že poruchy tvorby chrupavky ovplyvňujúce kostru známe ako chondrodysplázie sú spôsobené mutáciou génu v DNA, ktorý kóduje molekulu kolagénu typu II.
Kolagén typu III
Hlavnou úlohou kolagénu typu III je tvorba retikulárnych vlákien. Tieto vlákna sú veľmi úzke a majú priemer iba asi 0,5 až 2 milióntiny metra. Kolagénové fibrily vyrobené z kolagénu typu III sú viac rozvetvené ako paralelne orientované.
Retikulárne vlákna sa nachádzajú v hojnom množstve v myeloidných (kostná dreň) a lymfoidných tkanivách, kde slúžia ako lešenie pre špecializované bunky podieľajúce sa na tvorbe nových krviniek. Sú vyrobené buď fibroblastmi alebo retikulárnymi bunkami, v závislosti od ich umiestnenia. Dajú sa odlíšiť od kolagénu typu I na základe toho, ako vyzerajú po zafarbení určitými chemickými farbivami.
Jeden z asi 10 podtypov choroby nazývanej Ehlers-Danlosov syndróm, ktorý môže viesť k smrteľnému prasknutiu ciev, je spôsobený mutáciou génu, ktorý kóduje kolagén typu III.
Kolagén typu IV
Ako je uvedené, kolagén typu IV je hlavnou zložkou bazálnej membrány. Je organizovaná do rozsiahlych rozvetvených sietí. Tento typ kolagénu nemá to, čo sa nazýva axiálna periodicita, čo znamená, že po svojej dĺžke nemá charakteristický opakujúci sa vzor a vôbec netvorí vlákna. Tento typ kolagénu by sa preto mohol považovať za najšťastnejší z hlavných typov kolagénu. Kolagén typu IV tvorí väčšinu najvnútornejších z troch vrstiev bazálnej membrány, ktoré sa nazývajú lamina densa („hrubá vrstva“). Na oboch stranách lamina densa sú lamina lucida a lamina fibroreticularis. Posledná vrstva obsahuje určitý kolagén typu III vo forme retikulárnych vlákien, ako aj kolagén typu VI, menej často sa vyskytujúci typ.