Что происходит, когда глюкоза попадает в клетку?

Глюкоза - это основной источник клеточного топлива для всего живого, энергия в его химических связях используется для синтеза аденозинтрифосфат (ATP) различными взаимосвязанными и взаимозависимыми способами. Когда молекула этого шестиуглеродного (т. Е. Гексозы) сахара пересекает плазматическую мембрану клетки извне и попадает в цитоплазму, она немедленно фосфорилированный - то есть фосфатная группа, несущая отрицательный электрический заряд, присоединяется к части молекулы глюкозы. Это приводит к чистому отрицательному заряду того, что затем стало глюкозо-6-фосфат молекула, которая не дает ей покинуть клетку.

Прокариоты, которые включают домены бактерий и архей, не имеют мембраносвязанных органелл, в том числе митохондрии что в эукариоты содержат цикл Кребса и кислородно-зависимую цепь переноса электронов. В результате прокариоты не участвуют в аэробном («кислородном») дыхании, а получают почти всю свою энергию. от гликолиза, анаэробного процесса, который также предшествует аэробному дыханию, осуществляемому в эукариотических клетках.

Поскольку глюкоза является одной из самых важных молекул в биохимии и является отправной точкой, возможно, самого важного набора реакции в анналах жизни на планете Земля, краткое обсуждение структуры и поведения этой молекулы находится в заказывать.

Также известен как декстроза (обычно в отношении небиологических систем, таких как глюкоза, полученная из кукурузы) и сахар в крови (применительно к биологическим системам, например, в медицинском контексте) глюкоза представляет собой шестиуглеродную молекулу с химической формулой C₆ЧАС₁₂О₆. В крови человека нормальная концентрация глюкозы составляет около 100 мг / дл. 100 мг - десятая часть грамма, а дл - одна десятая литра; получается грамм на литр, а поскольку у среднего человека около 4 литров крови, большинство у людей в любой момент времени в кровотоке содержится около 4 г глюкозы - только около одной седьмой части унция.

Пять из шести атомов углерода (C) в глюкозе находятся в шестиатомное кольцо форма, которую молекула принимает в природе 99,98% времени. Шестой кольцевой атом представляет собой кислород (O), а шестой C присоединен к одному из кольцевых Cs как часть гидроксиметил (-CH₂ОЙ) группа. Именно в гидроксильной (-ОН) группе неорганический фосфат (Pi) присоединяется во время процесса фосфорилирования, который захватывает молекулу в цитоплазме клетки.

Прокариоты маленькие (подавляющее большинство одноклеточные) и простые (у большинства из них одна клетка не имеет ядра и других мембраносвязанных органелл). Это может помешать им быть такими же элегантными и интересными во многих отношениях, как эукариоты, но при этом их потребности в топливе будут сравнительно низкими.

И у прокариот, и у эукариот гликолиз является первым этапом метаболизма глюкозы.. Фосфорилирование глюкозы при попадании в клетку путем диффузии через плазматическую мембрану является первым этапом гликолиза, который подробно описывается в следующем разделе.

• Некоторые бактерии могут метаболизировать сахара, отличные от глюкозы или в дополнение к ней, такие как сахароза, лактоза или мальтоза. Эти сахара представляют собой дисахариды, что происходит от греческого слова «два сахара». Они включают мономер глюкозы, такой как фруктоза, моносахарид, в качестве одной из двух своих субъединиц.

В конце гликолиза молекула глюкозы была использована для образования двух трехуглеродных молекул пирувата, двух молекул. так называемого никотинамидадениндинуклеотида-носителя высокоэнергетических электронов (НАДН) и чистой прибыли двух молекул АТФ.

На этом этапе у прокариот пируват обычно вступает в ферментацию - анаэробный процесс с множеством различных вариаций, которые мы вскоре рассмотрим. Но некоторые бактерии в определенной степени развили способность выполнять аэробное дыхание и называются факультативные анаэробы. Бактерии, которые могут получать энергию только за счет гликолиза, называются облигатные анаэробы, и многие из них фактически погибают от кислорода. Небольшое количество бактерий даже облигатные аэробыЭто означает, что им, как и вам, абсолютно необходим кислород. Учитывая, что у бактерий было около 3,5 миллиардов лет, чтобы приспособиться к требованиям перемещений Земли. окружающей среде, неудивительно, что они управляли целым рядом основных метаболических выживаний. стратегии.

Гликолиз включает 10 реакции- красивое круглое число, но вам не обязательно запоминать все продукты, промежуточные соединения и ферменты на всех этих этапах. Вместо этого, хотя некоторые из этих мелочей интересно и полезно знать, более важно получить представление о какие происходит в гликолизе в целом, и Зачем это случается (как с точки зрения базовой физики, так и с точки зрения потребностей клетки).

Гликолиз улавливается следующей реакцией, которая представляет собой сумму его 10 отдельных реакций:

C₆ЧАС₁₂О₆ → 2 С₃ЧАС₄О₃ + 2 АТФ + 2 НАДН

Говоря простым языком, при гликолизе единственная молекула глюкозы распадается на две молекулы пирувата, и по пути образуется пара молекул топлива и пара молекул «предварительного топлива». АТФ - это почти универсальная валюта энергии в клеточных процессах, тогда как НАДН, восстановленная форма НАД + или никотинамидадениндинуклеотид, функционирует как переносчик электронов высокой энергии, который в конечном итоге отдает эти электроны в форме ионов водорода (H +) молекулам кислорода в конце принадлежащий электронная транспортная цепь в аэробный метаболизм, в результате образуется гораздо больше АТФ, чем может дать только гликолиз.

Фосфорилирование глюкозы после попадания в цитоплазму приводит к образованию глюкозо-6-фосфата (G-6-P). Фосфат поступает из АТФ, и его включение в листья глюкозы. аденозиндифосфат (ADP) позади. Как уже отмечалось, это улавливает глюкозу внутри клетки.

Далее G-6-P преобразуется в фруктозо-6-фосфат (Ф-6-П). Это изомеризация реакция, потому что реагент и продукт являются изомерами друг друга - молекулами с одинаковым числом атомов каждого типа, но с различным пространственным расположением. В этом случае кольцо фруктозы имеет всего пять атомов. Фермент, ответственный за этот своего рода акт жонглирования атомами, называется фосфоглюкозоизомераза. (Большинство названий ферментов, хотя и громоздкие, но, по крайней мере, имеют смысл.)

В третьей реакции гликолиза F-6-P превращается в фруктозо-1,6-бисфосфат (Ф-1,6-БП). На этой стадии фосфорилирования фосфат снова поступает из АТФ, но на этот раз он добавляется к другому атому углерода. Фермент, ответственный за фосфофруктокиназа (ПФК).

• Во многих реакциях фосфорилирования фосфатные группы добавляются к свободному концу существующей фосфатной группы, но не в этом случае - следовательно, «_bis_phosphate», а не «_di_phosphate».

В четвертой реакции гликолиза молекула F-1,6-BP, которая довольно нестабильна из-за двойной дозы фосфатных групп, расщепляется ферментом альдолаза в трехуглеродные молекулы, несущие одну фосфатную группу глицеральдегид-3-фосфат (GAP) и дигидроксиацетонфосфат (DHAP). Это изомеры, и DHAP быстро превращается в GAP на пятой стадии гликолиза под действием фермента. триозофосфат изомераза (ТИМ).

На этом этапе исходная молекула глюкозы превратилась в две идентичные трехуглеродные, однократно фосфорилированные молекулы за счет двух АТФ. С этого момента каждая описанная реакция гликолиза происходит дважды для каждой молекулы глюкозы, подвергающейся гликолизу.

В шестой реакции гликолиза GAP превращается в 1,3-бисфосфоглицерат (1,3-БПГ) под действием глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа. Ферменты дегидрогеназы удаляют атомы водорода (то есть протоны). Водород, освобожденный от GAP, присоединяется к молекуле NAD +, образуя NADH. Поскольку исходная молекула глюкозы выше по течению дала начало два молекулы GAP, после этой реакции, два молекулы НАДН были созданы.

В седьмой реакции гликолиза одна из реакций фосфорилирования раннего гликолиза, по сути, обращена. Когда фермент фосфоглицераткиназа удаляет фосфатную группу из 1,3-БПГ, в результате 3-фосфоглицерат (3-ПГ). Фосфаты, которые были отделены от двух молекул 1,3-BPG, присоединяются к АДФ с образованием двух АТФ. Это означает, что два АТФ, «заимствованные» на первом и третьем шагах, «возвращаются» в седьмой реакции.

На восьмом шаге 3-PG преобразуется в 2-фосфоглицерат (2-PG) пользователя фосфоглицератмутаза, который перемещает одну оставшуюся фосфатную группу к другому атому углерода. Мутаза отличается от изомеразы тем, что действует менее жестко; вместо того, чтобы перестраивать структуру молекулы, они просто сдвигают одну из ее боковых групп в новое место, оставляя общий скелет, кольцо и т. д. как это было.

В девятой реакции гликолиза 2-ПГ превращается в фосфоенолпируват (PEP) под действием энолаза. Енол - это соединение с двойной связью углерод-углерод, в котором один из атомов углерода также связан с гидроксильной группой.

Наконец, десятая и последняя реакция гликолиза, ПЭП превращается в пируват благодаря ферменту пируваткиназа. Фосфатные группы, удаленные из двух PEP, присоединяются к молекулам ADP, образуя два ATP и два пирувата, формула которых (C₃ЧАС₄О₃) или же (CH₃) CO (COOH). Таким образом, первоначальный анаэробный процессинг одной молекулы глюкозы дает две молекулы пирувата, две молекулы АТФ и две молекулы НАДН.

Пируват, в конечном итоге образующийся при попадании глюкозы в клетки, может идти одним из двух путей. Если клетка является прокариотической или если клетка является эукариотической, но временно требует больше топлива, чем может обеспечить одно только аэробное дыхание (как, например, в мышечных клетках во время тяжелых физических упражнений, таких как спринт или поднятие тяжестей), пируват подвергается ферментации дорожка. Если клетка эукариотическая и ее потребности в энергии типичны, она перемещает пируват внутри митохондрий и принимает участие в Цикл Кребса:

• Ферментация: Ферментация часто используется как синоним «анаэробного дыхания», но на самом деле это заблуждение, потому что гликолиз, который предшествует ферментации, также является анаэробным, хотя обычно не считается частью дыхания. se.
• Ферментация регенерирует НАД + для использования в гликолизе путем преобразования пирувата в лактат. Вся цель этого состоит в том, чтобы позволить гликолизу продолжаться в отсутствие достаточного количества кислорода; местная нехватка НАД + может ограничить процесс, даже если присутствует достаточное количество субстрата.
• Аэробного дыхания: Это включает Цикл Кребса и электронная транспортная цепь.
• Цикл Кребса: Здесь пируват превращается в ацетилкофермент А (ацетил-КоА) и диоксид углерода (CO₂). Двухуглеродный ацетил-КоА сочетается с четырехуглеродным оксалоацетат с образованием цитрата, шестиуглеродной молекулы, которая затем проходит через «колесо» (цикл) из шести реакций, которые приводят к двум₂, один АТФ, три НАДН и один восстановленный динуклеотид флавинаденин (ФАДН₂).
• Электронная транспортная цепочка: Здесь протоны (H⁺ атомов) НАДН и ФАДН_₂_ из цикла Кребса используются для создания электрохимического градиента, который управляет синтезом 34 (или около того) молекул АТФ на внутренней митохондриальной мембране. Кислород служит последним акцептором электронов, которые «перетекают» от одного соединения к другому, начиная с глюкозы по всей цепочке соединений.