De acordo com as leis básicas da física, todos os seres vivos precisam de alguma forma de energia do meio ambiente para sustentar a vida. Claramente, diferentes organismos desenvolveram vários meios de coleta de combustível de várias fontes para alimentar o maquinário celular que impulsiona os processos diários, como crescimento, reparo e reprodução.
Plantas e animais obviamente não adquirem alimento (ou seu equivalente em organismos que não podem realmente "comer" nada) por meios semelhantes e suas respectivas entranhas não digerem moléculas extraídas de fontes de combustível remotamente da mesma maneira. Alguns organismos precisam de oxigênio para sobreviver, outros são mortos por ele e outros ainda podem tolerá-lo, mas funcionam bem em sua ausência.
Apesar da gama de estratégias que os seres vivos empregam para extrair energia das ligações químicas em compostos ricos em carbono, a série de dez reações metabólicas denominadas coletivamente glicolise são comuns a praticamente todas as células, tanto em organismos procarióticos (quase todos eles bactérias) quanto em organismos eucarióticos (principalmente plantas, animais e fungos).
Glicólise: Reagentes e Produtos
Uma visão geral das principais entradas e saídas da glicólise é um bom ponto de partida para entender como as células realizam a conversão moléculas reunidas do mundo externo em energia para sustentar a miríade de processos de vida nos quais as células do seu corpo estão continuamente noivo.
Os reagentes da glicólise são frequentemente listados como glicose e oxigênio, enquanto água, dióxido de carbono e ATP (adenosina trifosfato, a molécula viva mais comumente usada para alimentar processos celulares) são dados como produtos de glicólise, do seguinte modo:
C6H12O6 + 6 O2 -> 6 CO2 + 6 H2O + 36 (ou 38) ATP
Chamar isso de "glicólise", como alguns textos fazem, é incorreto. Esta é a reação líquida de respiração aeróbica como um todo, do qual a glicólise é a etapa inicial. Como você verá em detalhes, os produtos da glicólise per se são, na verdade, piruvato e uma quantidade modesta de energia na forma de ATP:
C6H12O6 -> 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +
O NADH, ou NAD + em seu estado desprotonado (nicotinamida adenina dinucleotídeo), é o chamado transportador de elétrons de alta energia e um intermediário em muitas reações celulares envolvidas na liberação de energia. Observe duas coisas aqui: uma é que a glicólise por si só não é tão eficiente na liberação de ATP quanto a respiração aeróbica completa, em em que o piruvato produzido na glicólise entra no ciclo de Krebs a caminho daqueles átomos de carbono que pousam no transporte de elétrons cadeia. Enquanto a glicólise ocorre no citoplasma, as reações subsequentes da respiração aeróbica ocorrem em organelas celulares chamadas mitocôndrias.
Glicólise: etapas iniciais
A glicose, que contém uma estrutura de seis anéis que inclui cinco átomos de carbono e um átomo de oxigênio, é transportada para a célula através da membrana plasmática por proteínas de transporte especializadas. Uma vez dentro, é imediatamente fosforilado, ou seja, um grupo fosfato é ligado a ele. Isso faz duas coisas: dá à molécula uma carga negativa, na verdade prendendo-a dentro da célula (moléculas carregadas não podem facilmente atravessa a membrana plasmática) e desestabiliza a molécula, configurando-me mais realidade dividida em menores componentes.
A nova molécula é chamada de glicose-6-fosfato (G-6-P), uma vez que o grupo fosfato está ligado ao átomo de carbono número 6 da glicose (o único que fica fora da estrutura do anel). A enzima que catalisa essa reação é uma hexoquinase; "hex-" é um prefixo grego para "seis" (como em "açúcar de seis carbonos") e as quinases são enzimas que roubam um grupo fosfato de uma molécula e o fixam em outro lugar; neste caso, o fosfato é retirado do ATP, deixando o ADP (difosfato de adenosina) em seu rastro.
A próxima etapa é a conversão de glicose-6-fosfato em frutose-6-fosfato (F-6-P). Isso é simplesmente um rearranjo de átomos, ou uma isomerização, sem adições ou subtrações, de tal forma que um dos átomos de carbono dentro do anel de glicose é movido para fora do anel, deixando um anel de cinco átomos em seu Lugar, colocar. (Você deve se lembrar que a frutose é o "açúcar da fruta", um elemento alimentar comum e natural.) A enzima que catalisa essa reação é a fosfoglucose isomerase.
A terceira etapa é outra fosforilação, catalisada pela fosfofrutocinase (PFK) e produzindo frutose 1,6-bifosfato (F-1,6-BP). Aqui, o segundo grupo fosfato é unido ao átomo de carbono que foi retirado do anel na etapa anterior. (Dica de nomenclatura química: a razão pela qual esta molécula é chamada de "bifosfato" em vez de "difosfato" é que os dois fosfatos são unido a diferentes átomos de carbono, em vez de um ser unido ao outro oposto a uma ligação carbono-fosfato.) Neste, bem como no etapa de fosforilação anterior, o fosfato fornecido vem de uma molécula de ATP, portanto, essas etapas iniciais de glicólise requerem um investimento de dois ATP.
A quarta etapa da glicólise quebra uma molécula de seis carbonos agora altamente instável em duas moléculas de três carbonos diferentes: gliceraldeído 3-fosfato (GAP) e dihidroxiacetona fosfato (DHAP). Aldolase é a enzima responsável por essa clivagem. Você pode discernir pelos nomes dessas moléculas de três carbonos que cada uma delas obtém um dos fosfatos da molécula-mãe.
Glicólise: etapas finais
Com a glicose sendo manipulada e dividida em partes aproximadamente iguais devido a uma pequena entrada de energia, o as reações restantes da glicólise envolvem a recuperação dos fosfatos de uma forma que resulta em uma energia líquida ganho. A razão básica para que isso ocorra é que a remoção de grupos fosfato desses compostos é mais energeticamente favorável do que simplesmente retirá-los das moléculas de ATP diretamente e aplicá-las a outros fins; pense nas etapas iniciais da glicólise em termos de um velho ditado - "Você tem que gastar dinheiro para ganhar dinheiro."
Como G-6-P e F-6-P, GAP e DHAP são isômeros: eles têm a mesma fórmula molecular, mas estruturas físicas diferentes. Acontece que o GAP está na via química direta entre a glicose e o piruvato, enquanto o DHAP não. Portanto, na quinta etapa da glicólise, uma enzima chamada triose fosfato isomerase (TIM) assume o controle e converte DHAP em GAP. Esta enzima é descrita como uma das mais eficientes em todo o metabolismo energético humano, acelerando a reação que catalisa por um fator de cerca de dez bilhões (1010).
Na sexta etapa, o GAP é convertido em 1,3-bisfosfoglicerato (1,3-BPG) sob a influência da enzima pela gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase. As enzimas desidrogenase fazem exatamente o que seus nomes sugerem - removem átomos de hidrogênio (ou prótons, se você preferir). O hidrogênio liberado do GAP chega a uma molécula de NAD +, originando o NADH. Vale lembrar que a partir desta etapa, para efeito de contabilização, tudo se multiplica por dois, pois a molécula inicial de glicose passa a ser dois moléculas de GAP. Assim, após esta etapa, duas moléculas de NAD + foram reduzidas a duas moléculas de NADH.
A reversão de fato das reações de fosforilação anteriores da glicólise começa com a sétima etapa. Aqui, a enzima fosfoglicerato quinase remove um fosfato de 1,3-BPG para produzir 3-fosfoglicerato (3-PG), com o fosfato pousando em ADP para formar ATP. Uma vez que, novamente, isso envolve duas moléculas de 1,3-BOG para cada molécula de glicose que entra na glicólise upstream, isso significa que dois ATPs são produzidos em geral, cancelando os dois ATPs investidos nas etapas um e três.
Na etapa oito, 3-PG é convertido em 2-fosfoglicerato (2-PG) graças à fosfoglicerato mutase, que extrai o grupo fosfato restante e o move um carbono. As enzimas mutase diferem das isomerases porque, em vez de reorganizar significativamente a estrutura de uma molécula inteira, eles simplesmente deslocam um "resíduo" (neste caso, um grupo fosfato) para um novo local, enquanto deixam a estrutura geral intacta.
No passo nove, no entanto, esta preservação da estrutura é discutida, uma vez que 2-PG é convertido em fosfoenol piruvato (PEP) pela enzima enolase. Um enol é uma combinação de um alk_ene_ ee um álcool. Alcenos são hidrocarbonetos que incluem uma ligação dupla carbono-carbono, enquanto os álcoois são hidrocarbonetos com um grupo hidroxila (-OH) anexado. O -OH, no caso de um enol, está ligado a um dos carbonos envolvidos na ligação dupla carbono-carbono da PEP.
Finalmente, na décima e última etapa da glicólise, a PEP é convertida em piruvato pela enzima piruvato quinase. Se você suspeitar pelos nomes dos vários atores nesta etapa que outras duas moléculas de ATP são geradas no processo (uma por reação real), você está correto. O grupo fosfato é removido do PEP e anexado ao ADP escondido nas proximidades, produzindo ATP e piruvato. O piruvato é uma cetona, o que significa que tem um carbono não terminal (ou seja, um que não está no final da molécula) envolvido em uma ligação dupla com oxigênio e duas ligações simples com outro carbono átomos. A fórmula química do piruvato é C3H4O3, mas expressando isso como (CH3) CO (COOH) oferece uma imagem mais esclarecedora do produto final da glicólise.
Considerações sobre energia e o destino do piruvato
A quantidade total de energia liberada (é tentador, mas errado dizer "produzida", já que "produção" de energia é um nome incorreto) é convenientemente expressa como dois ATP por molécula de glicose. Mas para ser mais matematicamente preciso, isso também equivale a 88 quilojoules por mol (kJ / mol) de glicose, igual a cerca de 21 quilocalorias por mol (kcal / mol). Uma toupeira de uma substância é a massa dessa substância que contém o número de moléculas de Avogadro, ou 6,02 × 1023 moléculas. A massa molecular da glicose é de pouco mais de 180 gramas.
Uma vez que, como observado anteriormente, a respiração aeróbica pode derivar bem mais de 30 moléculas de ATP por glicose investidos, é tentador considerar a produção de energia da glicólise como trivial, quase inútil. Isso é completamente falso. Considere que as bactérias, que existem há quase três bilhões e meio de anos, podem sobreviver muito bem usando glicólise sozinha, porque essas são formas de vida primorosamente simples que têm poucos dos requisitos para organismos eucarióticos Faz.
Na verdade, é possível ver a respiração aeróbica de maneira diferente colocando todo o esquema de cabeça para baixo: embora este tipo de energia a produção é certamente uma maravilha bioquímica e evolutiva, os organismos que fazem uso dela em sua maior parte dependem absolutamente isto. Isso significa que quando o oxigênio está longe de ser encontrado, os organismos que dependem exclusivamente ou fortemente de aeróbios metabolismo - isto é, cada organismo lendo esta discussão - não pode sobreviver por muito tempo na ausência de oxigênio.
Em qualquer caso, a maior parte do piruvato produzido na glicólise move-se para a matriz mitocondrial (análogo ao citoplasma de células inteiras) e entra no ciclo de Krebs, também chamado de ciclo do ácido cítrico ou ácido tricarboxílico ciclo. Esta série de reações serve principalmente para gerar muitos transportadores de elétrons de alta energia, tanto NADH quanto um composto relacionado chamado FADH2, mas também produz dois ATP por molécula de glicose original. Essas moléculas então migram para a membrana mitocondrial e participam das reações em cadeia de transporte de elétrons que, por fim, liberam mais 34 ATP.
Na ausência de oxigênio suficiente (como quando você está se exercitando vigorosamente), parte do piruvato sofre fermentação, um tipo de metabolismo anaeróbio em que o piruvato é convertido em ácido lático, gerando mais NAD + para uso em processos metabólicos processos.
