Co daje glikoliza?

Żywe istoty, z których wszystkie składają się z jednej lub więcej pojedynczych komórek, można podzielić na prokariota i eukarionty.

Praktycznie wszystkie komórki polegają na glukoza dla ich potrzeb metabolicznych, a pierwszym krokiem w rozpadzie tej cząsteczki jest seria reakcji zwanych glikoliza (dosłownie „rozszczepienie glukozy”). W glikolizie pojedyncza cząsteczka glukozy przechodzi szereg reakcji, w wyniku których powstaje para cząsteczek pirogronianu i niewielka ilość energii w postaci trifosforan adenozyny (ATP).

Jednak ostateczna obsługa tych produktów różni się w zależności od typu komórki. Organizmy prokariotyczne nie biorą udziału w oddychanie aerobowe. Oznacza to, że prokariota nie mogą wykorzystywać tlenu cząsteczkowego (O₂). Zamiast tego pirogronian poddaje się: fermentacja (oddychanie beztlenowe).

Niektóre źródła obejmują glikolizę w procesie „oddychania komórkowego” u eukariontów, ponieważ bezpośrednio poprzedza aerobik oddychanie (tj cykl Krebsa i fosforylacja oksydacyjna w

Jednak ponieważ glikoliza jest warunek wstępny oddychania tlenowego, ponieważ dostarcza pirogronianu do jego reakcji, naturalne jest poznanie obu pojęć naraz.

Glukoza to sześciowęglowy cukier, który służy jako najważniejszy pojedynczy węglowodan w ludzkiej biochemii. Węglowodany zawierają oprócz tlenu węgiel (C) i wodór (H), a stosunek C do H w tych związkach niezmiennie wynosi 1:2.

Cukry są mniejsze niż inne węglowodany, w tym skrobie i celuloza. W rzeczywistości glukoza jest często powtarzającą się podjednostką lub monomer, w tych bardziej złożonych cząsteczkach. Sama glukoza nie składa się z monomerów i jako taka jest uważana za monosacharyd („jeden cukier”).

Wzór na glukozę to C₆H₁₂O₆. Główna część cząsteczki składa się z sześciokątnego pierścienia zawierającego pięć atomów C i jeden z atomów O. Szósty i ostatni atom C występuje w łańcuchu bocznym z grupą metylową zawierającą hydroksyl (-CH₂O).

Proces glikoliza, który odbywa się w komórce cytoplazma, składa się z 10 indywidualnych reakcji.

Zwykle nie trzeba pamiętać nazw wszystkich produktów pośrednich i enzymów. Ale dobre wyczucie całościowego obrazu jest przydatne. Dzieje się tak nie tylko dlatego, że glikoliza jest prawdopodobnie najistotniejszą reakcją w historii życia na Ziemi, ale także dlatego, że kroki ładnie ilustrują szereg typowych zdarzeń w komórkach, w tym działanie enzymów w okresie egzotermicznym (korzystnym energetycznie) reakcje.

Gdy glukoza dostanie się do komórki, zostaje zaczepiona przez enzym heksokinazę i ufosforylowana (to znaczy, dołączona jest do niej grupa fosforanowa, często zapisywana jako Pi). To zatrzymuje cząsteczkę wewnątrz komórki, nadając jej ujemny ładunek elektrostatyczny.

Ta cząsteczka przekształca się w fosforylowaną formę fruktozy, która następnie przechodzi kolejny etap fosforylacji i staje się fruktozo-1,6-bisfosforanem. Ta cząsteczka jest następnie dzielona na dwie podobne trójwęglowe cząsteczki, z których jedna jest szybko przekształcana w drugą, aby uzyskać dwie cząsteczki gliceraldehydo-3-fosforanu.

Substancja ta jest przekształcana w inną podwójnie fosforylowaną cząsteczkę, zanim wczesne dodanie grup fosforanowych zostanie odwrócone w kolejnych etapach. W każdym z tych etapów cząsteczka difosforan adenozyny (ADP) dzieje się to przez kompleks enzym-substrat (nazwa struktury utworzonej przez dowolną cząsteczkę reagującą i enzym, który napędza reakcję do zakończenia).

Ten ADP przyjmuje fosforan z każdej z obecnych cząsteczek trójwęglowych. W końcu w cytoplazmie znajdują się dwie cząsteczki pirogronianu, gotowe do przemieszczenia na dowolny szlak, do którego wkroczenia wymaga komórka lub jest w stanie go utrzymać.

Jedynym prawdziwym reagentem glikolizy jest cząsteczka glukozy. Podczas serii reakcji wprowadzane są dwie cząsteczki, każda z ATP i NAD+ (dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy, nośnik elektronów).

Często można zobaczyć pełny proces oddychania komórkowego z glukozą i tlenem jako reagentami oraz dwutlenkiem węgla i wodą jako produktami, wraz z 36 (lub 38) ATP. Ale glikoliza to tylko pierwsza seria reakcji, która ostatecznie kończy się tlenową ekstrakcją tak dużej ilości energii z glukozy.

Łącznie cztery cząsteczki ATP powstają w reakcjach z udziałem trójwęglowych składników glikolizy – dwa podczas konwersji pary cząsteczek 1,3-bisfosfoglicerynianu do dwóch cząsteczki 3-fosfoglicerynianu i dwie podczas konwersji pary cząsteczek fosfoenolopirogronianu do dwóch cząsteczek pirogronianu reprezentujących koniec glikoliza. Wszystkie są syntetyzowane poprzez fosforylację na poziomie substratu, co oznacza, że ​​ATP pochodzi z dodanie nieorganicznego fosforanu (Pi) do ADP zamiast powstawać w wyniku jakiegoś innego proces.

Dwa ATP są potrzebne na wczesnym etapie glikolizy, najpierw, gdy glukoza jest fosforylowana do glukozo-6-fosforanu, a następnie dwa kroki później, gdy fruktozo-6-fosforan jest fosforylowany do fruktozo-1,6-bisfosforanu. Zatem zysk netto w ATP w glikolizie w wyniku poddania jednej cząsteczki glukozy w procesie wynosi dwie cząsteczki, co łatwo zapamiętać, jeśli skojarzy się je z liczbą cząsteczek pirogronianu Utworzony.

Ponadto podczas konwersji gliceraldehydo-3-fosforanu do 1,3-bisfosfoglicerynianu dwie cząsteczki NAD+ ulegają redukcji do dwóch cząsteczek NADH, przy czym te ostatnie służą jako pośrednie źródło energii, ponieważ uczestniczą w reakcjach m.in. oddychanie.

Krótko mówiąc, wydajność netto glikolizy wynosi zatem 2 ATP, 2 pirogronian i 2 NADH. To zaledwie jedna dwudziesta ilości ATP wytwarzanego podczas oddychania tlenowego, ale ponieważ prokariota są z reguły znacznie mniejsze i mniej złożone niż eukarionty, z mniejszym zapotrzebowaniem metabolicznym do dopasowania, są w stanie przetrwać pomimo tego mniej niż idealnego schemat.

(Oczywiście można na to spojrzeć z innej strony, że brak oddychanie aerobowe w bakteriach uniemożliwił im ewolucję w większe, bardziej zróżnicowane stworzenia, bez względu na to, co ma znaczenie.)

U prokariontów, po zakończeniu szlaku glikolizy, organizm grał prawie każdą posiadaną kartą metaboliczną. Pirogronian może być dalej metabolizowany do mleczanu poprzez fermentacjalub oddychanie beztlenowe. Celem fermentacji nie jest wytworzenie mleczanu, ale regeneracja NAD+ z NADH, aby mógł być wykorzystany w glikolizie.

(Zauważ, że różni się to od fermentacja alkoholowa, w której etanol jest wytwarzany z pirogronianu pod wpływem drożdży.)

U eukariontów większość pirogronianu wchodzi w pierwszy zestaw etapów oddychania tlenowego: cykl Krebsa, zwany również cyklem kwasów trójkarboksylowych (TCA) lub cykl kwasu cytrynowego. Dzieje się to w ciągu mitochondria, gdzie pirogronian jest przekształcany w dwuwęglowy związek acetylokoenzym A (CoA) i dwutlenek węgla (CO₂).

Rolą tego ośmioetapowego cyklu jest wytworzenie większej ilości wysokoenergetycznych nośników elektronów dla kolejnych reakcji – 3 NADH, jeden FADH₂ (zredukowany dinukleotyd flawinoadeninowy) i jeden GTP (trójfosforan guanozyny).

Kiedy te wchodzą do łańcucha transportu elektronów na błonie mitochondrialnej, proces zwany fosforylacją oksydacyjną przesuwa elektrony z nich wysokoenergetycznych nośników cząsteczek tlenu, w wyniku czego powstaje 36 (lub ewentualnie 38) cząsteczek ATP na cząsteczkę glukozy „w górę”.

Znacznie większa wydajność i wydajność metabolizmu tlenowego wyjaśnia zasadniczo wszystkie podstawowe różnice dziś między prokariontami i eukariotami, z poprzednimi poprzednimi i uważanymi, że dały początek końcowy.